Без кейворда

Як професор, який викладає зоологію безхребетних, одне з питань, на яке я кажу своїм студентам, що вони повинні відповісти про кожну тварину, яку вони вивчають, звучить так: “Як вона харчується?”. Харчування є основним мотиватором для тварин. Навіть якщо деякі тварини можуть деякий час залишатися без їжі через репродуктивну поведінку, якщо тварина не може харчуватися, все інше не має значення; без їжі вона помре. Відмінності в морфології апарату живлення є одними з основних способів, за допомогою яких тварини відрізняються один від одного, і відображаються в численних і різноманітних формах тіла, які приймають тварини.

Люди звикли думати про тварин як про мобільних істот, що пересуваються з місця на місце. Як правило, коли вони думають про ці рухи, більшість людей усвідомлюють, що ці рухи обумовлені потребами тварин у їжі. Травоїдні тварини пересуваються, коли вичерпують смачні рослини в якомусь одному місці, а хижаки рухаються слідом за своєю рухомою здобиччю. А як же тварини, яким не потрібно ганятися за їжею? Як “потреба в їжі” проявляється в змінах їхньої поведінки або морфології? Часто зміни проявляються і в інших аспектах їхньої природної історії. Багато хороших прикладів цього можна знайти у тварин, що живляться суспензією в мілководних морських середовищах, таких як коралові рифи.

Для тварин, що живуть у мілководному морському середовищі, їжа майже ніколи не буває в дефіциті (факт, який дуже важливий для рифового тваринництва і який неодноразово коментувався на сторінках цього журналу – див. попередні статті (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7) Еріка Борнемана і мене. Кількість життя, усіх форм і розмірів, у планктонному середовищі виходить далеко за межі простого розуміння. Крім того, мілководні океанічні води завжди знаходяться в русі, тому це життя також постійно переміщується, і воно може також рухатися за власним бажанням.

Це означає, що вода на мілководді океану, на глибині до кількох сотень футів або близько того, сповнена дрібних живих організмів. Дрібні живі організми завжди є їжею для інших організмів, тому в основному вода в цьому шарі океану є мобільною, постійно самооновлюваною закусочною, яка чекає, коли її зберуть. Для тварини, яка може використовувати певний спосіб добування їжі з води, їжі ніколи не бракує; кожна хвиля, течія або вихор приносить нову свіжу порцію смакоти, яку можна з’їсти.

Тож не дивно, що природний відбір сприяв розвитку багатьох способів збору цієї їжі. Існують різні типи тварин, що живляться пасивною або активною суспензією, а також тварини, які можуть вважатися більш активними хижаками, що полюють на певні компоненти харчових продуктів, що переносяться водою. Такі тварини, як правило, не надто вибагливі у виборі їжі. Доки вона плаває або пливе, вони намагатимуться її з’їсти. Ймовірно, через цю загальну невибірковість, любителі часто виявляють, що цих тварин відносно легко підтримувати в живих, принаймні деякий час. Якщо у воду помістити відносно поживну їжу, тварини будуть нею харчуватися.

Отже, більшість тварин, яких утримують любителі рифових акваріумів, потрапляють до категорії тварин, які прямо або опосередковано харчуються планктоном. Однак ці тварини, що харчуються суспензією, не конкурують за їжу. Зазвичай, для таких тварин завжди є достатньо їжі, щоб прогодуватися. Однак, такі тварини конкурують. Вони конкурують за простір для життя, тому що наявність такого простору гарантує їм достатню кількість їжі. Наслідки цієї конкуренції за простір є значними і важливими для рифових акваріумістів.

Конкуренція за їжу не є конкуренцією

Організми потребують багато різних матеріалів для росту та розмноження. Коли важливий матеріал або необхідний фактор є абсолютно необхідним для росту або репродуктивної здатності організмів, і цей матеріал є в дефіциті, тоді кажуть, що цей конкретний матеріал є “лімітуючим”. Тільки тоді, коли ресурс одночасно є лімітуючим для двох або більше організмів, виникає конкуренція. Це має бути очевидно, адже якщо ресурсу більш ніж достатньо, то ніхто не буде за нього боротися. Тільки тоді, коли на карту поставлено виживання, варто боротися за ресурси. Це пояснюється тим, що боротьба за матеріали має свої витрати, і організми ведуть відчайдушну боротьбу за мінімізацію витрат.

Небіологи часто вважають, що влучним визначенням еволюції є “виживання найбільш пристосованих”, з акцентом на “виживання”. Це все сходить до старої приказки, придуманої вікторіанським біологом, закоханим в концепцію еволюції: “Природа була червона від крові в зубах і кігтях”. І, слідуючи цьому ходу думок, найпристосованіша тварина – це та, що “вижила”. Що ж, звісно, тварина повинна вижити, щоб бути “пристосованою”. Але пристосованість – це більше, ніж просте виживання.

Еволюційна або “дарвінівська” пристосованість – це не просте виживання; скоріше, це виробництво потомства, що виживає. У будь-якому конкретному контексті “найпристосованіший” організм – це той, який виробляє найбільше нащадків, що виживають, щоб жити і відтворюватися в наступному поколінні. Ось чому управління “витратами” є настільки важливим. Хоча рифові акваріумісти часто дуже добре знайомі з поняттям бюджету, вони рідко усвідомлюють, що їхні тварини також мають бюджет.

Бюджет наших тварин складається не з грошей, а з енергії та матеріалів. Протягом тисячоліть еволюції фізіологія будь-якого організму була відрегульована таким чином, щоб використовувати енергію та матеріали, які йому доступні, найбільш ефективно. Всю цю енергію і всю сировину, яку отримує тварина, вона отримує в якості їжі в тій чи іншій формі з навколишнього середовища. Що стосується тварин, то енергією в базовому розумінні є цукор, а сировиною для побудови тканин – білок. Первинним джерелом як енергії, так і матеріалу є годівля.

Для тварин, що харчуються суспензією, в більшості мілководних морських екосистем є достатньо їжі, доступної в будь-який час, щоб задовольнити основні потреби тварин. Цими основними потребами, по порядку, є:

1. Просте підтримання тканин або базове дихання; це простий процес підтримання життя. Якщо організм має більш ніж достатньо енергії та матеріалів, щоб залишатися живим, наступним пріоритетом є: 2. відновлення пошкоджень. Якщо організм має більш ніж достатньо енергії та матеріалів для того, щоб вижити і відновити пошкодження, наступним пріоритетом є: 3. ріст. Якщо організм має більш ніж достатньо енергії та матеріалів для існування, відновлення пошкоджень та росту, наступним пріоритетом є: 4. Розмноження. Якщо організм має достатньо енергії і матеріалів для існування, відновлення пошкоджень і росту, то практично вся надлишкова енергія спрямовується на розмноження.

Насправді, як тільки досягається базовий розмір, що дозволяє зібрати достатню кількість ресурсів і розподілити їх для розмноження, більшість тварин припиняють значний ріст і вкладають всю свою надлишкову енергію у розмноження. Розміри дорослих особин більшості морських безхребетних визначаються компромісами, необхідними для отримання достатньої кількості їжі для розмноження.

В акваріумах часто можна вважати, що їжа обмежує ріст організмів. Часто любителі згодовують недостатню кількість їжі або можуть мати в своєму розпорядженні лише невідповідну їжу. У реальному світі, на відміну від рифових акваріумів, їжі ніколи не бракує; на кораловому рифі жоден корал, м’який корал або будь-яка тварина, що харчується суспензією, навряд чи буде обмежена в їжі. За інших рівних умов тварини матимуть достатньо їжі, щоб досягти дорослого розміру і продовжувати розмножуватися без будь-яких проблем.

Що ж. Всі інші речі ніколи не бувають рівними. “Ложкою дьогтю” є не брак їжі, а брак простору.

Для тварин, що живляться з товщі води практично у всіх морських придонних середовищах, хоча їжа не є лімітуючим фактором, середовище не є безмежним. Обмежуючим фактором є, просто, простір, який потрібно займати, поки ви харчуєтесь і живете. Звідси випливає, що нерухомі донні організми, що харчуються суспензією, такі як корали, м’які корали, мшанки, тунікати, губки, морські анемони і деякі трубчасті черви – всі вони конкурують за простір (Benayahu and Loya. 1981; Wellington, 1982; Miller, 1998; Muko, et al, 2001a,b). Цікаво, що це саме ті тварини, яких люблять утримувати в своїх системах рифові акваріумісти.

Конкуренція за простір

Небіологи, такі як любителі рифів, часто розглядають конкуренцію за аналогією зі спортом або бізнесом, і часто вважають, що “хороша, здорова конкуренція” – це те, в чому їхні тварини повинні мати можливість брати участь і процвітати від цього. Що ж, це гарна ідея; повністю, абсолютно і на 100 відсотків неправильна, але все ж таки гарна ідея. Було б краще поглянути на сільське господарство. Якщо ви хочете мати гарні здорові врожаї, ви захищаєте їх – за будь-яку розумну ціну – від будь-якої конкуренції. Найкраща конкуренція – це відсутність конкуренції. У природному світі конкуренція вбиває вас так само, як і хижацтво.

На найпростішому рівні конкуренція відволікає ресурси, які могли б бути використані для інших аспектів фізіології організму. Ці ресурси включають як енергію, так і матеріали. Конкуренція сповільнює ріст, спричиняє травми та уповільнює відновлення пошкоджень, а також може повністю зупинити розмноження. Відносний вплив конкуренції залежить від типу конкуренції, що відбувається, причому найменший вплив має конкуренція, що виникає в результаті простих форм росту. Значно більший вплив має конкуренція, що виникає в результаті більш агресивних типів конкуренції.

Малюнок 1. Ці дві коралові головки на карибському рифі борються до кінця, і схоже, що нижня (Meandrina meandrites) перемагає.

Пасивна конкуренція в акваріумах

Ймовірно, найпростішим типом конкуренції є пасивна конкуренція, яка спостерігається, коли один організм росте таким чином, щоб перехопити обмежуючий ресурс. Для зооксантеллатних організмів, таких як корали, світло, як і простір, може бути лімітуючим ресурсом. Багато видів коралів мають основну форму росту тіла, яка дозволяє їм виключити інших зооксантеллатних організмів, що знаходяться поблизу. Вони роблять це, розростаючись і затінюючи їх. Цей тип конкуренції все ще є конкуренцією за простір, оскільки в кінцевому результаті переможець здатний утримувати свою територію, але він вважається відносно пасивним. Незважаючи на те, що навколишнє середовище має певний вплив на остаточну форму тварини, більшість визначальних факторів – це просто генетика організму, і обидва ці фактори будуть мати місце незалежно від того, чи присутній потенційний конкурент чи ні. До таких форм росту відносяться табличкові корали, такі як кілька видів Acropora. Цей тип конкуренції можна спостерігати в невеликих масштабах у багатьох акваріумах. Оскільки більшість акваріумістів схильні тримати свої акваріуми на голодному бюджеті, внесок цукрів, що виробляються зооксантелами, в загальний енергетичний бюджет тварини може бути досить високим. У той же час інтенсивність світла в системі може бути відносно низькою. Кінцевим результатом таких умов є те, що деякі зооксантелатні організми, можливо, деякі корали, можуть перебувати на межі недоїдання. Наявність одного організму, який розростається і затінює такий корал, а згодом спричиняє його занепад або загибель, – це те, що багато акваріумістів спостерігали у своїх системах. Звичайно, таку конкуренцію можна зменшити різними способами. Основним способом запобігти виникненню такої конкуренції було б спочатку розмістити корали на більшій відстані один від одного. Робота, проведена на Великому Бар’єрному рифі (Endean, et al. 1997), вказує на те, що навіть невеликі коралові головки рідко знаходяться ближче, ніж на відстані одного фута одна від одної. Це також буде хорошим інтервалом в акваріумі.

Малюнок 2 . У цій таблиці Acropora “затінює” будь-яких потенційних конкурентів. Однак такі форми росту гідродинамічно нестабільні, і можуть руйнуватися під час штормів або навіть сильних приливних течій.

Активна конкуренція в акваріумах

Активна агресія є набагато серйознішою пропозицією, ніж пасивна, оскільки вона пов’язана з розподілом і витрачанням обмежених ресурсів. Виявлення поблизу потенційного конкурента є, ймовірно, найважливішим сенсорним сигналом, який може обробляти будь-яка сидяча тварина. Як правило, при виявленні хижака у сидячої тварини є небагато варіантів. Вона або буде атакована, або ні, але незалежно від результату, вона не може втекти. Деякі сидячі організми можуть виробляти захисні хімічні речовини або структури на вимогу, а деякі мають захисну поведінку, але в цілому сидячі тварини просто знаходяться у владі хижака, який їх виявляє (Miles, 1991).

Це не стосується конкурентів. Конкуренція за простір, як правило, не є швидким процесом; вона відбувається, коли дві тварини мають тенденцію до спільного зростання, а це часто є відносно повільним процесом. Це означає, що конкуренти можуть витратити час на те, щоб зібрати свої ресурси для тривалої або вирішальної боротьби. Стратегії боротьби часто відрізняються, і ця різниця відображається на розподілі ресурсів.

Деякі тварини є майстрами довготривалої атаки. Як правило, це повільно зростаючі тварини; в світі коралів це були б тварини, які утворюють масивні колонії. Результати експериментів у Карибському басейні свідчать про те, що повільно зростаючі масивні корали з родин Mussidae, Meandrinidae та Faviidae є найбільш агресивними видами (Lang, 1973; Lang, Chornesky. 1990). Такі тварини нападають на своїх конкурентів, використовуючи руйнівні агенти, такі як мезентеріальні нитки, щупальця та сильнодіючі хімічні речовини. Їхні ресурси, здається, розподілені на довгу дистанцію. Вони активно намагаються вбити і заростити сусідніх конкурентів, і вони можуть надзвичайно добре загоювати поранення. Зворотною стороною цієї стратегії є те, що вони ростуть дуже повільно. Здається, що багато їхніх ресурсів витрачається на те, щоб бути агресивними конкурентами. Ймовірно, в результаті такої стратегії масивні коралові колонії є одними з найдовше живучих тварин; деякі з них, як було доведено, мають вік у кілька тисяч років. Важливо розуміти, що природний відбір створив цих тварин не для того, щоб просто “відлякувати” будь-якого потенційного конкурента, а для того, щоб ВБИВАТИ потенційного конкурента. І чим ефективніше вони його вбивають, тим довшим і успішнішим буде їхнє життя.

Малюнок 3 . Ці корали боролися за місце в одному з моїх акваріумів кілька років тому. Акропора, що знаходиться вгорі, врешті-решт була вбита. Зверніть увагу на мезентеріальну нитку, що відходить від нижньої колонії.

Алелопатія: непередбачувана загроза

Раніше вважалося, що більшість кам’янистих коралів в першу чергу не конкурують з хімічними засобами, але протягом декількох років накопичувалися докази того, що це помилкове припущення (Gunthorpe and Cameron 1990; див. Borneman, 2002, для гарного обговорення цієї теми). Усвідомлення того, що “так звані” склерактинові корали не є єдиною еволюційно визначеною групою, а насправді є поверхневим угрупуванням, що виникло в результаті декількох різних і не особливо тісно пов’язаних еволюційних ліній (Romano and Palumbi, 1996), допомагає пояснити деякі помилкові уявлення. Дослідження в межах будь-якої підгрупи склерактинців, ймовірно, поки що не мають користі для всієї групи, оскільки група є хибною, заснованою на поверхневих критеріях. Отже, дослідження, що показують відсутність хімічної конкуренції, можуть бути дійсними для одного або декількох видів, але не будуть дійсними для групи в цілому. Цілком ймовірно, що багато з цих повільно зростаючих і дуже довгоживучих колоній використовують значну частину своїх ресурсів для виробництва хімічних речовин, які є досить потужними вбивцями потенційних конкурентів. У природі виробництво цих хімічних факторів природним чином гальмує розселення і метаморфоз коралових личинок поблизу колонії, або вони можуть просто вбивати маленькі коралові колонії, що ростуть поблизу більшої колонії. Така хімічна війна називається алелопатією і добре відома серед м’яких коралів, губок і тунікатів. Ймовірно, це важлива стратегія і серед деяких кам’янистих коралів (Borneman, 2002).

В акваріумі абсолютне виробництво токсичних алелопатичних хімічних речовин, ймовірно, буде досить малим. Однак такі матеріали, як правило, надзвичайно токсичні, і в межах невеликого акваріума, скажімо, меншого за пару тисяч галонів, наявність або відсутність коралів, що виробляють такі хімічні речовини, може дійсно визначити успіх всієї системи. Величина впливу алелопатичних хімічних речовин абсолютно непередбачувана, оскільки ми не маємо можливості перевірити або виміряти їх, тому що

1. У нас мало базової інформації про те, які кам’янисті корали їх використовують. 2. У нас майже немає інформації про те, на які корали вони впливають. 3. Ми не маємо інформації про те, що спричиняє виробництво хімічних речовин, і

Останній з наведених вище факторів може бути найбільш критичним. Розміщення нового фрагменту корала поруч з більш укоріненим фрагментом буде аналогом заселення і росту молодого корала, що оселився поруч, і спровокує виділення хімічних речовин, що може мати катастрофічні наслідки для всієї системи.

Малюнок 4 . Зверніть увагу на центральну колонію, що обростає меншу колонію зліва. Більші колонії мають більше ресурсів для конкуренції і часто перемагають у конкурентній боротьбі. Відсутність інших колоній в цій області, приблизно на фут в сторону, ймовірно, пов’язана з наявністю алелопатичних хімічних речовин з сусідніх більших коралових голів. Ці хімічні речовини перешкоджають залученню в цю область більшості личинок.

Інші корали конкурують без хімікатів або використовують додаткові засоби для знищення своїх потенційних конкурентів. В акваріумах, ймовірно, найбільш важливими з цих засобів є спеціально розроблені структури, звані “підмітальні” щупальця, що використовуються в агресивній манері багатьма коралами, такими як Galaxea та Euphyllia. Деякі анемони також використовують подібні щупальця (Richardson, et al., 1979; Williams, R. B. 1991; Hidaka et al. 1997; Langmead and Chadwick-Furman. 1999a,b). Близько двадцяти років тому роль цих щупалець як агресивних структур не була з’ясована, і часто вважалося, що вони функціонують як засіб отримання додаткової їжі. Якщо ви знайдете час почитати стару наукову літературу про морські анемони та корали, ви можете натрапити на термін “ловчі щупальця”, який використовується для опису цих структур, оскільки вважалося, що вони виконують якусь особливу функцію “вилову” їжі. Насправді вони не ловлять їжу, вони використовуються для вбивства порушників, які зазіхають на простір корала або анемони, і вони можуть робити це досить добре. Ці спеціалізовані щупальця містять більш потужне озброєння нематоцист, як за типами, так і за кількістю, ніж звичайні щупальця. Що я вважаю цікавим у таких щупальцях, так це їх абсолютний і великий розмір. У багатьох евфілій ці щупальця можуть досягати 12-15 дюймів в довжину, і вони більш-менш тимчасові. Тварина витягує їх за власним бажанням, і це може статися не тоді, коли любитель спостерігає за своїми акваріумами. Вперше побачені такі структури можуть бути одночасно і просвітницькими, і лякаючими.

Рисунок 5а. Невелика колоніальна ділянка анемони помірної, Metridium senile (сірі особини, верхній центр) в межах клональної асоціації набагато більшої, білої, Metridium giganteum, сфотографованої на палі в нижній частині затоки Пьюджет-Саунд. Особини обох видів є тваринами, що харчуються суспензією. Єдиний спосіб, яким Metridium senile може зберегтися в цій місцевості – це активна агресія проти свого набагато більшого родича.

Малюнок 5b . Одна з особин Metridium senile демонструє свої агресивні щупальця. Зверніть увагу, наскільки більші ці білі щупальця, навантажені нематоцистами, у порівнянні з тонкими ниткоподібними щупальцями для живлення.

Мій перший досвід роботи з підмітальними щупальцями відбувся незабаром після того, як я придбав свою першу Euphyllia, близько 15 років тому. Я був знайомий з такими структурами абстрактно, читав про них, але ніколи не бачив їх “в дії”. Я приніс цей красивий корал додому з магазину, і встановив його в своєму акваріумі. Якийсь час все було добре. Однак через кілька днів я прийшов додому з роботи, взяв з холодильника прохолодну баночку газованої води і сів перед своїм акваріумом. Потім я побачив, як ця довга, тонка структура піднялася з мого корала і цілком свідомо почала рухатися по коралу. Це було справді захоплююче. Ще більш захоплюючою була реакція тварин, яких воно торкалося. Щупальце ніжно торкалося мантії тридакни, що знаходилася біля корала, і в кожній точці дотику з’являлася біла пляма. Через годину кожна з цих плям стала діркою в мантії. Там, де щупальце торкалося поліпів зоантид, ці поліпи просто скорочувалися і більше ніколи не розкривалися. Там, де воно торкалося іншого корала, було ще цікавіше, тому що це, здавалося, викликало реакцію набрякання та надування, але, схоже, не вбило його, принаймні, не після першого контакту. Другого шансу у нього не було. Допивши свою банку з пінистою рідиною (треба мати правильні пріоритети), я переставив свій акваріум так, щоб мій корал не мав можливості “простягнути руку і доторкнутися до когось”.

Отже, конкурентна агресія в акваріумах може мати три основні прояви; один з них є специфічним, відносно короткочасним і визначається тим, наскільки далеко тварина може простягнути руку, щоб завдати шкоди. Другий є більш загальносистемним, і його наслідки визначаються потужністю алелопатичних хімічних речовин та їхньою кількістю. Останній метод – це набагато повільніші процеси, такі як фізичне заростання.

Реакція на ці напади може бути різною, але, як мінімум, детоксикація хімічних речовин забирає енергію у реципієнта, і це за умови, що хімічні речовини можуть бути детоксиковані. Відновлення пошкоджень, спричинених щупальцями підмітальника та іншими агресивними структурами, такими як брижові нитки, є більш простим, але воно вимагає як структурних матеріалів, таких як білки, так і харчової енергії.

Профілактика конкурентних взаємодій в акваріумах

Озираючись на різні “Акваріуми місяця”, я відчуваю, що, мабуть, безрезультатно пропонувати більшості акваріумістів намагатися уникати конкуренції у своїх системах. Багато з цих систем є “плакатними акваріумами” для змагань в дії, і цей тип акваріума, здається, постійно вважається “правильним”. Тим не менш, такі акваріуми, що містять багато бонсай-версій коралів, розміщених щокою до щоки (якби у коралів були щоки або щелепи), в основному виглядають для цього вченого як експеримент у змаганнях, що вийшли з-під контролю. Єдине, що рятує багато з цих систем, – це те, що деякі корали в них, такі як багато акропорових, часто не здаються особливо хорошими або ефективними конкурентами, які використовують хімічні речовини або захист від укусів. У природі багато з них ніби заповнюють екологічні ніші “бур’янів”, тобто потрапляють в систему, швидко ростуть і розмножуються, а потім їх витісняють більш успішні, але повільно зростаючі тварини, які конкурують з ними за простір. В основному такі корали пристосовані до життя в умовах, коли навколишнє середовище перебуває в стані постійного порушення, що в природі значною мірою забезпечується штормами. Ці корали процвітають в умовах постійного руйнування рифових акваріумів, і оскільки вони не є особливо досконалими конкурентами, вони виживають там, де більш довгоживучі і кращі конкуренти сильно страждали б від конкурентної клаустрофобії.

Багато любителів, здається, вибирають ці потенційно слабко конкурентні корали для своїх систем. Такий розумний або, швидше за все, випадковий вибір тварин, які, ймовірно, є відносно слабкими конкурентами, є простим і несвідомим засобом підтримки конкурентного тиску в рифових акваріумах на низькому рівні. Багато з кращих конкурентів, таких як деякі види Euphyllia, мають репутацію таких, яких важко утримувати, ймовірно, через їхню конкурентну природу. Крім того, оскільки майже всі любителі люблять бачити швидке зростання, вони, як правило, вибирають корали, які швидко ростуть. Повільніше зростаючі і, за збігом обставин, плідні виробники алелопатичних хімічних речовин просто не вибираються багатьма любителями. Якщо ж вони все ж вибираються, такі корали можуть з часом зіткнутися з ситуаціями в тісному середовищі акваріума любителя, які стимулюють вироблення отрут в кількостях, що дозволяють їх накопичення в наших організмах. У таких ситуаціях ці корали, швидше за все, в кінцевому підсумку отруять себе, а також решту системи. Відносна легкість, з якою можна утримувати багато дрібних ротових коралів, може бути просто відображенням їх бур’янистої, неконкурентної природи, яку акваріумісти пристосували для своєї вигоди.

Benayahu, Y. and Y. Loya. 1981. Конкуренція за простір серед сидячих організмів коралового рифу в Еліаті, Червоне море. Вісник морської науки. 31:514-522.

Борнеман, Е. Х. 2002. Кораловий шептун. Інтернет-журнал просунутого акваріуміста.

Endean, R., A. M. Cameron, H. E. Fox, R. Tilbury and L. Gunthorpe. 1997. Масивні корали регулярно розташовані: закономірність у складному скупченні коралів. Marine Ecology Progress Series. 152:119-130.

Gunthorpe L, Cameron AM (1990) Широко розповсюджена, але змінна токсичність у склерактинових коралів. Toxicon 28:1199-1219.

Hidaka, M., K. Yurugi, S. Sunagawa та R. A. Kinzie III. 1997. Контактні реакції між молодими колоніями корала Pocillopora damicornis. Коралові рифи. 16:13-20.

Lang, J. 1973. Міжвидова агресія склерактинських коралів. 2: Чому гонка не завжди за швидким. Вісник морських наук. 23: 260-279.

Lang, J. and E.A. Chornesky. 1990. Конкуренція між склерактинськими рифовими коралами – огляд механізмів та ефектів, с. 209-257. В З. Дибінський (ред.), Екосистеми коралових рифів світу. V. 25. Нью-Йорк: Elsevier.

Ленгмід, О. та Н. Е. Чадвік-Фурман. 1999. Маргінальні щупальця кораліморфної родостоми Rhodactis rhodostoma 1. Роль у конкуренції за простір. Морська біологія. 134:479-489.

Langmead, O. and N. E. Chadwick-Furman. 1999. Маргінальні щупальця кораліморфа Rhodactis rhodostoma 2. Індукований розвиток та довгостроковий вплив на конкурентів коралів. Морська біологія. 134:491-500.

Miles, J. S. 1991. Індуковані агоністичні структури в тропічному кораліморфарі, Discosoma sanctithomae. Біологічний вісник (Woods Hole). 180:406-415.

Міллер, М. В. 1998. Конкуренція коралів / водоростей та контроль структури рифових угруповань в межах та між широтами. Океанографія та морська біологія: щорічний огляд. 36:65-96.

Муко, С., К. Сакаї та Ю. Іваса. 2001a. Динаміка морських сидячих організмів з обмеженим у просторі ростом і поповненням: Застосування до коралів. Журнал теоретичної біології. 210:67-80.

Муко, С., К. Сакаї та Ю. Іваса. 2001b. Динаміка розподілу розмірів для морського сидячого організму з просторовим обмеженням росту та рекрутування: Застосування до коралової популяції. Журнал екології тварин. 70:579-589.

Річардсон, К. А., П. Дастан і Д. К. Ланг. 1979. Обслуговування життєвого простору підмітальними щупальцями Montastrea cavernosa, карибського рифового корала. Морська біологія (Берлін). 55:181-186.

Романо, С. Л. та С. Р. Палумбі. 1996. Еволюція склерактинових коралів за даними молекулярної систематики. Science (Washington D.C.). 271:640-642.

Веллінгтон, Г. М. 1982. Роль конкуренції, диверсифікації ніш та хижацтва на структуру та організацію облямівки коралового рифу в Панамській затоці. Автореферати дисертацій International B Sciences and Engineering. 42:3940.

Williams, R. B. 1991. Акрорагії, ловчі щупальця та підмітальні щупальця: короткий огляд “агресії” актинієвих та склерактинових Cnidaria. Гідробіологія. 126-127:539-545.

Source: reefkeeping.com