Про гігантських молюсків: Tridacna noae та T. ningaloo

Коли була опублікована книга “Гігантські молюски в морі та акваріумі” (Fatherree, 2006), сім видів гігантських молюсків були імпортовані для американських любителів рифових акваріумів. Однак з того часу T. mbalavuana завозили в невеликій кількості, і було описано три нових види. Я вже писав про T. mbalavuana та T. squamosina в попередній статті (www.advancedaquarist.com/2015/3/inverts), яка була першою з нових описаних видів. Тепер прийшов час розглянути два інших нових види – Tridacna noae та T. ningaloo. Перед тим, як почати, я дам вам невеликий спойлер, оскільки виявляється, що T. ningaloo не є новим видом, зрештою. Спочатку це може бути дещо заплутано, але до кінця має бути зрозуміло.

Tridacna noae

Враховуючи загальну назву “гігантський молюск Ноя”, цей вид насправді був описаний і названий T. noae в 1798 році (Röding, 1798). Однак Роузвотер (Rosewater, 1965) вважав, що це лише варіант T. maxima, виходячи з будови черепашки, і T. noae згодом втратив свій статус унікального виду. Зовсім недавно кілька інших дослідників, розглядаючи морфологію черепашки, візерунки мантії та генетичні дані, припустили, що це дійсно унікальний вид, і зараз прийнято вважати, що T. noae не є варіантом T. maxima (Tang, 2005; Kubo & Iwai, 2007; Su et al ., 2014; Borsa et al ., 2014; Borsa et al ., 2015).

Як не дивно, якщо ви розглядали багато гігантських молюсків, є велика ймовірність, що ви вже бачили T. noae. Насправді, можливо, у вас навіть є один у вашому акваріумі. Гігантські молюски, яких називали “сльозоточивими максимами”, через наявність на їх мантії численних овальних плям, облямованих тонким кільцем від золотистого до білого кольору, тепер є T. noae і більше не є T. maxima . Отже, доведеться змінити загальноприйняті назви в хобі та інших місцях, оскільки ці краплинні максими тепер повинні називатися гігантськими молюсками Ноя, або просто краплинні гігантські молюски. Як би там не було, давайте розглянемо деякі деталі.

Ось кілька прикладів молюсків, які раніше вважалися крапельними різновидами T. maxima, а тепер відомі як T. noae.

Почнемо з того, що географічний розподіл T. maxima і T. noae значно перекривається, і ці два види іноді зустрічаються в одних і тих же локальних районах. T. noae був знайдений у Південно-Китайському морі, Сулавесі, морі Бісмарка, морі Саву, Кораловому морі, Молуккському морі, а також у водах навколо Філіппін, Тайванського та Рюкюського архіпелагів, Каролінських островів, Нової Каледонії, Фіджі, острова Уолліс, островів Північної лінії, Соломонових островів, Великого Бар’єрного рифу та рифу Нінгалу, які знаходяться в межах великого ареалу T. maxima, за можливим винятком рифу Нінгалу (Huelsken et al., 2013; Borsa et al., 2014; Allan van Zijl, Perth Marine Giant Clam Aquaculture, письмове повідомлення, 2015). Звичайно, обидва види можуть бути знайдені в інших локалітетах у майбутньому.

Це типові черепашки T. maxima (L) та T. noae (R), що демонструють помітні ребра та борозни.

Хоча ідентифікація гігантських молюсків на видовому рівні зазвичай базується на їх черепашках, черепашки T. maxima можуть бути досить різноманітними за формою та орнаментацією. Черепашки T. noae також варіабельні, і іноді виглядають практично так само, як черепашки деяких видів T. maxima. Наприклад, черепашки T. maxima можуть мати від 4 до 6 ребер/складок, які йдуть від нижньої частини черепашки до її верхнього краю, тоді як черепашки T. noae мають від 5 до 7 ребер. Таким чином, існує певне перекриття, і не дивно, що Су та ін. (2014, с. 129) пишуть “…зроблено висновок, що реберні ознаки не є надійними таксономічно”.

Черепашки обох видів варіабельні за формою. На фото зображено досить видовжену черепашку T. maxima (TL), типову T. maxima (BL), типову T. noae (TR) та незвично коротку T. noae (BR).

Проте, розглянувши сотні цих молюсків, я можу сказати, що T.maxima найчастіше має лише 4 ребра, зрідка – 5, і дуже рідко – 6, тоді як T. noae найчастіше має 6 ребер, зрідка – 7, і має відносно витягнуту черепашку. Можна знайти незвичайні зразки T. noae, які є досить короткими, а також проміжні форми, які охоплюють ці форми (Phil Dor, Tridacna Mariculture Development Consultants, письмовий комм., 2105).

Аналогічно, Su et al. (2014) відзначили, що пелюсткоподібні лопаті, які виступають з ребер черепашки T. maxima, як правило, більш округлі і ближче розташовані, ніж у T. noae, але це лише в загальному випадку. Як зазначалося вище, форма та відстань між ними в обох видів дуже варіабельні, а в деяких випадках вони практично відсутні. Таким чином, природа щитків також є поганим ідентифікатором, і немає жодної очевидної особливості черепашки, яка була б безумовно унікальною для будь-якого з двох видів.

T. maxima зазвичай має ряд щільно розташованих, чітко виражених очей, що вистилають периферію мантії (TL, BL), тоді як у T. noae зазвичай відсутній чіткий ряд очей (TR). Очі T. noae, як правило, більше схожі на невеликі ямочки в мантії (BR).

Далі ми переходимо до розподілу та форми їх простих очей, оскільки вони, як правило, значно відрізняються. Більшість T. maxima мають безперервний ряд щільно розташованих і яскраво виражених вічок, які проходять по всій периферії мантії, а також мають інші вічка, розкидані по решті її частини. Однак, хоча у T. noae також є деякі очі, розкидані по мантії, у нього, як правило, менше очей по краю, і вони, як правило, добре розташовані відносно очей T. maxima. Очі T. noae також більше схожі на маленькі чорні крапки або ямочки на мантії і не так добре виражені, як у більшості T. maxima. Тим не менш, деякі T. maxima мають розірвану смугу очей по периферії мантії, і часто мають ямочкоподібні очі, схожі на очі T. noae. Отже, як і у випадку з черепашками, очі зазвичай значно відрізняються між двома видами, але не завжди.

Гаразд, тепер повернемося до зовнішнього вигляду мантії та цих сльозинок. Мантія T. maxima демонструє неймовірну різноманітність, маючи різні відтінки всіх кольорів веселки, а також чорного і білого, і, як правило, покрита плямами, цятками і лініями. У T. noae вони також дуже мінливі, за винятком того, що принаймні частково вкриті овальними плямами, які часто значно світліші за фоновий колір мантії і обведені тонким кільцем ще світлішого кольору, зазвичай від золотистого до білого. З іншого боку, у T. maxima ці краплі завжди відсутні.

Очі T. maxima варіабельні, як показано на малюнку. Хоча вони зазвичай утворюють ряд по периферії мантії, іноді вони більш розкидані, а іноді бувають ямочкоподібними.

Нарешті, ми дійшли до генетики. Я не буду прикидатися, що знаю багато про гени 16S рРНК, 18S рРНК, 28S рРНК, ІСП, а також про методи тестування мітохондріальної ДНК і статистичної оцінки, які використовували дослідники, що вивчають генетику гігантських молюсків, але я можу дещо сказати про їхні висновки. Коли дивишся на генетику, часом зовнішні ознаки можуть бути оманливими. Хоча T. maxima і T. noae можуть мати досить схожий зовнішній вигляд, щоб вважатися одним і тим же видом, їхні гени говорять про інше.

Очевидно, гени цих двох видів мають характеристики, які відносять їх до двох різних еволюційних груп, або клад, що є достатнім для підтвердження того, що вони є окремими видами, незалежно від того, як вони виглядають. Насправді, гени вказують на те, що минули мільйони років з тих пір, як T. maxima і T. noae мали спільного предка (Borsa et al., 2015). Отже, я залишу це на цьому. Якщо ви зацікавлені і маєте базові знання, все висвітлено в Su et al., 2014; Borsa et al., 2014; та Borsa et al., 2015, хоча.

Очі T. noae також варіабельні, як показано тут. Зверніть увагу, що деякі екземпляри мають ряди близько розташованих очей, які частково, або навіть повністю, вистилають периферію мантії.

Хоча обидва види відрізняються за зовнішнім виглядом, тільки T. noae має ці краплинні позначки на мантії.

Tridacna ningaloo

Це кілька прикладів молюсків, які раніше вважалися різновидами T. maxima навколо рифу Нінгалу, але були визначені як T. ningaloo. Зображення використані з дозволу, люб’язно надані Дарреном Геббетісом, Ningaloo Aquaria.

Поки тривала вся ця робота навколо T. noae, інші дослідники повідомили про знахідку нового виду в Індійському океані біля північно-західного узбережжя Австралії, в районі рифу Нінгалоо (Huelsken et al ., 2013; Penny & Willan, 2014). Враховуючи назву T. ningaloo, його також вважали варіантом T. maxima, поки генетичні дані не показали протилежне. Насправді, Huelsken et al. (2013, с. 6) писали, що “…в жодному випадку не було виявлено тісного зв’язку між T. sp. (T. ningaloo) і T. maxima в наших генетичних деревах”.

Це черепашки T. ningaloo, які, очевидно, виглядають досить схожими на черепашки T. maxima і T. noae, маючи рельєфні ребра, вистелені щитками. Зображення використані з дозволу Аллана ван Зійла, Perth Marine Giant Clam Aquaculture (L, C) та Даррена Геббетіса (R).

Хоча його повний географічний ареал не був визначений, він був знайдений у водах від західної Австралії на схід до Соломонових островів і аж на північ до Тайваню (Huelsken et al., 2013). І, як зазначено вище, ці місця потрапляють в ареал T. maxima, за винятком району рифу Нінгалу. У минулому вважалося, що T. maxima мешкає там, але виявляється, що всі молюски з цього району, які вважалися T. maxima, не є T. maxima.

Як і у випадку з T. noae, черепашки T. ningaloo також варіабельні, і іноді виглядають по суті так само, як у деяких T. maxima. Однак, в той час як T.maxima майже завжди має 4 або 5 видатних ребер, T. ningaloo, як повідомлялося, має 5 (Penny & Willan, 2014), і я бачив зображення деяких з них, які, здається, мають 6 ребер. Зображення черепашок T. ningaloo, які я бачив, також показують, що вони зазвичай витягнуті більше, ніж типові черепашки T. maxima, але менше, ніж типові черепашки T. noae. Крім того, міжцифрові виступи вздовж верхнього краю черепашки T. ningaloo, очевидно, завжди стають досить загостреними з ростом, тоді як у багатьох T. maxima вони менш виражені і більш округлі.

Мантія T. ningaloo вкрита сосочками, які зазвичай стають все більш помітними з віком. Кожен екземпляр, який я бачив, також має безперервний ряд очей, які проходять по його периферії. Зображення використані з дозволу Філа Дор, Tridacna Mariculture Development Consultants (L) та Аллана ван Зійла (C, R).

Коли мова йде про мантію T. ningaloo, кольори/візерунки, очевидно, дуже мінливі. Однак її поверхня досить горбиста і вкрита численними дрібними грудочками та виступами. Ці структури, які правильно називаються сосочками, стають більш численними і все більш вираженими в міру зростання екземплярів. Хоча мантія T. maxima і T. noae, як правило, відносно гладка, на деяких екземплярах обох видів є деякі сосочки (ви можете побачити деякі з них на зображеннях їхніх очей вище), так що це питання кількості. Іншими словами, мантія типового T. ningaloo вкрита сосочками, тоді як у деяких T. maxima та T. noae їх небагато.

Подібно до типових екземплярів T. maxima, T. ningaloo також має безперервний ряд яскраво виражених очей, які проходять по всій периферії мантії, а також має інші очі, розкидані по решті її частини. Ті, що розташовані по периферії, як правило, також відносно щільно прилягають один до одного. Так, всі ці молюски мають деякі спільні риси!

Останнє, що я скажу тут, це те, що T. noae є відносно поширеною пропозицією, але, наскільки мені відомо, T. ningaloo наразі недоступний у США, оскільки вартість доставки із Західної Австралії є досить високою. Хоча в минулому кілька особин були імпортовані, і нещодавно фермер молюсків в Австралії успішно вирощував цей вид у неволі (van Zijl, письмова заява, 2015 р.). Отже, їх відносна відсутність у хобі може змінитися в майбутньому.

Отже, T. ningaloo – це не вид

Це приклади молюсків, що мають як сосочки, так і сльозинки. Зображення використані з дозволу Кевіна Коена, докторів Фостера та Сміта – LiveAquaria.com (L), Аллана ван Зійла (LC) та Даррена Геббетіса (RC, R).

Що ж, вище я вже говорив, що, дивлячись на генетику, іноді зовнішні ознаки можуть бути оманливими, і це знову той самий випадок. Виявляється, незважаючи на очевидні відмінності між T. noae і T. ningaloo, про які повідомляється в літературі і які ми бачили вище, їх гени говорять про те, що це один і той же вид (Borsa et al., 2015).

Коли я почав читати і розглядати зображення T. ningaloo і T. noae, я помітив дещо особливе, і не тільки я. У деяких T. noae були сосочки, а у деяких T. ninglaoo – сльозинки. Звичайно, у більшості T. noae відсутні сосочки, а у більшості T. ningaloo – сльозинки, але, мабуть, є значна кількість молюсків, у яких є і те, і інше.

Цей молюск, знайдений біля Балі, Індонезія, здається, потрапляє прямо в середину описів T. noae і T. ninglaoo. Зверніть увагу на ряд ямочкоподібних очей, що охоплюють більшу частину периферії мантії, яка також несе численні сльозинки та сосочки, а також на те, що черепашка має 5 видатних ребер.

Спочатку я задавався питанням, чи не є ці проміжні молюски гібридами двох видів, але знову ж таки, гени однозначно говорять, що це не так. Швидше за все, існує континуум виглядів, з особинами без сосочків на одному кінці, і особинами без сльозинок на іншому. Як би дивно це не було, майте на увазі, що T. maxima також сильно варіюється за зовнішнім виглядом, як і багато інших видів гігантських молюсків.

Так, всі молюски, які нещодавно були названі T. ningaloo, також є T. noae. Тим не менш, я уявляю, що зразки без сльозинок, швидше за все, будуть називатися гігантським молюском Ningaloo в хобі, в той час як покриті сльозинками T. noae будуть називатися гігантським молюском з сльозинками.

З огляду на це, нижче наведено кілька речей, які можуть допомогти любителям з’ясувати, хто є хто, використовуючи легко помітні ознаки. У більшості випадків ідентифікація може бути досить прямолінійною та простою. Однак, в деяких випадках може знадобитися розглянути комбінацію ознак, і можливо, що деякі молюски можуть не піддаватися ідентифікації будь-якими іншими способами, окрім генетичного тестування.

Якщо черепашка схожа на черепашку T. maxima, але на мантії присутні сльозинки, то це, безумовно, T. noae. У T. maxima сльозинок немає.

Обидва види можуть мати або не мати сосочків на мантії. Однак, якщо черепашка схожа на черепашку T. maxima, а на мантії переважають сосочки, це майже напевно T. noae, оскільки мантія T. maxima має мало сосочків або взагалі не має їх.

Обидва види можуть мати видовжену черепашку з 5 або 6 ребрами/складками. Однак, якщо черепашка має 7 ребер, то це, безумовно, T. noae, а якщо тільки 4, то це, безумовно, T. maxima. Також, якщо черепашка має 6 або 7 ребер, це майже напевно T. noae, навіть якщо черепашка не витягнута.

І це ще не все

На додаток до вищесказаного, спроба деяких дослідників схрестити T. maxima і T. noae не увінчалася успіхом (Su et al., 2013). Яйця двох видів були змішані зі спермою іншого виду, і деякі з них були запліднені. Однак повідомлялося, що більшість запліднених яєць загинули на наступний день. Таким чином, дослідники прийшли до висновку, що експеримент підтверджує ідею про те, що T. noae не є варіантом T. maxima. Однак, фермер, який займається розведенням молюсків, розповів мені, що їм вдалося успішно схрестити T. noae з T. maxima (Romain Foki, Atoll Beauties, письмово, 2015 р.).

Використання яєць T. noae та сперми T. maxima дало найкращі результати, але у всіх випадках у нащадків були відсутні сльозинки. Насправді, мені сказали, що після розведення різних молюсків протягом більше 10 років, вони так і не змогли отримати жодного молюска зі сльозоточивими краплями на мантії. Дійсно, дивно.

Незважаючи на це, де це залишає нас? Якщо T. noae можна схрещувати з T. maxima, а те, що вважалося T. ningaloo, насправді є T. noae, то всі ці молюски повинні мати потенціал до гібридизації. Таким чином, все вищесказане щодо ідентифікації може бути затьмарене наявністю гібридів. Хоча шанси на успішну гібридизацію та довготривале виживання на рифі неймовірно малі, можливість навмисного створення та вирощування гібридів на об’єктах аквакультури, очевидно, можлива. Отже, знову ж таки, навколо можуть бути молюски, які не можуть бути позитивно ідентифіковані за будь-якими видимими ознаками. Лише їхні гени підкажуть нам, що це за молюски. Ох, матінка-природа…

Велика подяка Колетт Вабніц, науковцю з рибного господарства Секретаріату Тихоокеанського співтовариства; Ромену Фокі, колишньому співробітнику Atoll Beauties; Шейну Пенні з Науково-дослідного інституту навколишнього середовища та засобів до існування Університету Чарльза Дарвіна; Філу Дору з Tridacna Mariculture Development Consultants; Аллану ван Зійлу з Perth Marine Giant Clam Aquaculture; Лі-Ліан Лю з Департаменту океанографії Національного університету ім. Сунь Ятсена; Кевіну Коену з Drs. Foster and Smith/LiveAquaria.com; і Даррену Геббетісу з Ningaloo Aquaria за те, що знайшли час обговорити зі мною ці види, надали посилання та/або за використання фотографій, де це було зазначено. Я не зміг би написати цю книгу без їхньої допомоги.

Список використаних джерел

1. Борса П., Фовело К., Тіавуан Ж., Грулуа Д., Вабніц К., Абдон Нагіт М.Р. та Андрефуе С. 2014. Поширення гігантського молюска Ноя, Tridacna noae. Морське біорізноманіття, DOI 10.100712526-014-0265-9.
2. Борса, П., К. Фовело, С. Андрефуе, Т.Т. Чай, Х. Кубо та Л.Л. Лю. 2015. Про достовірність назви гігантського молюска Ноя Tridacna noae (Röding, 1798) та її синонімії з гігантським молюском Нінгалу Tridacna ningaloo Penny & William, 2014. Raffles Bulletin of Zoology, 63:484-489.
3. Fatherree, J.W. 2006. Гігантські молюски в морі та акваріумі. Рідке середовище, Тампа, Флорида. 227pp.
4. Huelsken, T., J. Keyse, L. Liggins, S. Penny, E.A. Treml, and C. Riginos. 2013. Нові широко розповсюджені загадкові види та філогеографічні закономірності в межах декількох гігантських видів молюсків (Cardiidae: Tridacna) з Індо-Тихоокеанського регіону. PLoS ONE, 8(11): e80858. DOI 10.1371/journal.pone.0080858.
5. Kubo, H. and K. Iwai. 2007. Про симпатичні два види в межах Tridacna “maxima”. Щорічний звіт Окінавського центру досліджень рибальства та океану, 68: 205-210.
6. Пенні, С.С. та Р.К. Віллан. 2014. Опис нового виду гігантського молюска (Bivalvia: Tridacnidae) з рифу Нінгалу, Західна Австралія. Molluscan Research, 34(3):201-211.
7. Röding, P.F. 1798. Pars secunda continens conchylia sive testacea univalvia, bivalvia & mulitvalvia. In: Bolten, J.F. (ed.) Museum Boltenianum sive catalogus cimeliorum e tribus regnis naturae quae olim collegerat Joa. Фрід Болтен, Трапп, Гамбург. 199 стор.
8. Роузвотер, Дж. 1965. Родина Tridacnidae в Індо-Тихоокеанському регіоні. Indo-Pacific Mollusca, 1:347-396.
9. Су, Б.В., Г.Л. Чжан, Х.Р. Чжен, З.Х. Ляо, Ю. Су та Л.Л. Лю. 2013. Порівняння личинкового розвитку гігантських молюсків Tridacna noae та Tridacna maxima (Bivalvia: Tridacnidae). Оміки в океані – П’ятий міжнародний симпозіум з морської біології та біотехнології, 17-18 вересня, Кентінг, Тайвань.
10. Su Y., J.H. Hung, H. Kubo, and L.L. Liu. 2014. Tridacna noae (Röding, 1798) – дійсний гігантський вид молюсків, відокремлений від T. maxima (Röding, 1798) за морфологічними та генетичними даними. Raffles Bulletin of Zoology, 62:124-135.
11. Tang, Y.C. 2005. Систематичний статус Tridacna maxima (Bivalvia: Tridacnidae) на основі морфологічних та молекулярних даних. Неопублікована дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата наук, Національний університет океану Тайваню, Кілунг, 114 с.

Source: reefs.com