О гигантских моллюсках: Tridacna noae и T. ningaloo

Когда была опубликована книга “Гигантские моллюски в море и аквариуме” (Fatherree, 2006), для рифовых аквариумов США было импортировано семь видов гигантских моллюсков. Однако с тех пор T. mbalavuana импортируется в небольшом количестве, и было описано три новых вида. В предыдущей статье (www.advancedaquarist.com/2015/3/inverts) я уже рассказывал о T. mbalavuana и T. squamosina, который был первым новым описанным видом. Теперь пришло время рассмотреть два других новых вида – Tridacna noae и T. ningaloo. Прежде чем начать, я немного поспойлерю, так как выяснится, что T. ningaloo – это не новый вид. Поначалу это может быть несколько запутанным, но к концу все должно проясниться.

Tridacna noae

Под общим названием “гигантский моллюск Ноя” этот вид был описан и назван T. noae в 1798 году (Röding, 1798). Однако Розуотер (1965) посчитал, что это лишь разновидность T. maxima на основании строения раковины, и впоследствии T. noae утратил статус уникального вида. Совсем недавно несколько других исследователей, изучив морфологию раковины, рисунок мантии и генетические данные, предположили, что это действительно уникальный вид, и теперь признано, что T. noae не является вариантом T. maxima (Tang, 2005; Kubo & Iwai, 2007; Su et al., 2014; Borsa et al., 2014; Borsa et al., 2015).

Как ни странно, если вы рассматривали множество гигантских моллюсков, есть большая вероятность, что вы уже видели T. noae. Более того, возможно, он даже есть в вашем аквариуме. Гигантские моллюски, которых называли “каплевидными максимами” из-за наличия многочисленных овальных пятен на их мантии, окаймленных тонким кольцом золотисто-белого цвета, теперь являются T. noae и больше не являются T. maxima. Таким образом, придется изменить общепринятые названия в хобби и в других местах, поскольку эти каплевидные максимы теперь должны называться гигантскими моллюсками Ноя или просто каплевидными гигантскими моллюсками. В любом случае, давайте разберемся в некоторых деталях.

Вот несколько примеров моллюсков, которые ранее считались каплевидными разновидностями T. maxima, а теперь известно, что это T. noae.

Для начала, географические ареалы T. maxima и T. noae значительно пересекаются, и эти два вида иногда встречаются в одних и тех же местах. T. noae был найден в Южно-Китайском море, море Сулавеси, море Бисмарка, море Саву, Коралловом море, Молуккском море, а также в водах вокруг Филлипинских островов, архипелагов Тайвань и Рюкю, Каролинских островов, Новой Каледонии, Фиджи, острова Уоллис, островов Северной линии, Соломоновых островов, Большого Барьерного рифа и рифа Нингалу, все из которых находятся в пределах обширного ареала обитания T. maxima. maxima, за возможным исключением рифа Нингалу (Huelsken et al., 2013; Borsa et al., 2014; Allan van Zijl, Perth Marine Giant Clam Aquaculture, written comm.., 2015). Конечно, в будущем оба вида могут быть обнаружены в других местах.

Это типичные раковины T. maxima (L) и T. noae (R), демонстрирующие заметные ребра и щитки.

Хотя идентификация гигантских моллюсков на уровне вида обычно основывается на их раковинах, раковины T. maxima могут быть весьма разнообразны по форме и орнаменту. Раковины T. noae также изменчивы, и иногда выглядят практически так же, как и раковины некоторых T. maxima. Например, у T. maxima может быть от 4 до 6 ребер/складок, идущих от нижней части раковины к ее верхнему краю, в то время как у T. noae – от 5 до 7 ребер. Таким образом, существует некоторое дублирование, и неудивительно, что Су и др. (2014, с. 129) написали: “…делается вывод, что признаки ребер не являются надежными таксономически”.

Раковины обоих видов отличаются по форме. На фотографии изображены довольно вытянутая T. maxima (TL), типичная T. maxima (BL), типичная T. noae (TR) и необычно короткая T. noae (BR).

Тем не менее, изучив сотни этих моллюсков, я могу сказать, что T. maxima чаще всего имеет только 4 заметных ребра, иногда 5 и очень редко 6, в то время как T. noae чаще всего имеет 6 заметных ребер, иногда 7 и относительно удлиненную раковину. Необычные экземпляры T. noae могут быть найдены довольно короткими, а также промежуточные формы (Фил Дор, консультант по развитию марикультуры Тридакны, письменное сообщение, 2105).

Аналогично, Су и др. (2014) отметили, что лепесткоподобные щитки, выступающие из ребер раковин T. maxima, в целом более округлые и более тесно расположенные, чем у T. noae, но это только в целом. Как указано выше, форма и расстояние между щитками у обоих видов сильно варьируют, а в некоторых случаях они практически отсутствуют. Таким образом, характер щитков также является плохим идентификатором, и нет ни одной очевидной особенности раковины, которая была бы однозначно уникальной для двух видов.

T. maxima обычно имеет ряд плотно расположенных, ярко выраженных глаз, выстроенных по периферии мантии (TL, BL), тогда как у T. noae обычно отсутствует четкий ряд глаз (TR). Глаза T. noae обычно больше похожи на маленькие ямочки на мантии (BR).

Далее мы переходим к распределению и форме простых глаз, так как они обычно значительно отличаются. Большинство T. maxima имеют непрерывный ряд плотно расположенных и выраженных глаз, которые проходят по всей периферии мантии, а также имеют другие глаза, разбросанные по остальной части мантии. Однако, хотя T. noae также имеет несколько глаз, разбросанных по мантии, у него обычно меньше глаз по ее краю, и они обычно хорошо расположены по сравнению с глазами T. maxima. Глаза T. noae также больше похожи на маленькие черные точки или ямочки на мантии и не так хорошо выражены, как у большинства T. maxima . Тем не менее, у некоторых T. maxima по периферии мантии имеется расчлененная полоса глаз, и часто они имеют ямочки, похожие на глаза T. noae . Таким образом, как и в случае с раковинами, глаза обычно значительно различаются между двумя видами, но не всегда.

Итак, вернемся к внешнему виду мантии и капелькам. Мантия T. maxima отличается невероятным разнообразием, на ней присутствуют различные оттенки всех цветов радуги, а также черный и белый, и обычно она покрыта пятнами, вкраплениями и линиями. Пятна T. noae также очень разнообразны, за исключением того, что они хотя бы частично покрыты овальными пятнами, которые часто значительно светлее фонового цвета мантии и окружены тонким кольцом еще более светлого цвета, обычно от золотистого до белого. С другой стороны, у T. maxima эти капельки всегда отсутствуют.

Глаза T. maxima изменчивы, как показано на рисунке. Хотя обычно они образуют ряд по периферии мантии, иногда они более разнесены, а иногда имеют ямочки.

Наконец, мы переходим к генетике. Я не буду делать вид, что много знаю о генах 16S рРНК, 18S рРНК, 28S рРНК, COI, а также о тестировании митохондриальной ДНК и методах статистической оценки, используемых исследователями, изучающими генетику гигантских моллюсков, но я могу кое-что сказать об их выводах. При изучении генетики внешняя видимость иногда может быть обманчивой. Хотя T. maxima и T. noae могут быть внешне достаточно похожи, чтобы считаться одним и тем же видом, их гены говорят об обратном.

Очевидно, что гены этих двух видов показывают характеристики, которые позволяют отнести их к двум различным эволюционным группам, или кладам, чего достаточно, чтобы убедиться, что они являются отдельными видами, независимо от того, как они выглядят. Более того, гены указывают на то, что прошли миллионы лет с тех пор, как T. maxima и T. noae даже имели общего предка (Borsa et al., 2015). Итак, я оставлю это на потом. Если вам интересно и у вас есть базовые знания, то все описано в Su et al ., 2014; Borsa et al ., 2014; и Borsa et al ., 2015.

Глаза T. noae также изменчивы, как показано здесь. Обратите внимание, что у некоторых экземпляров есть ряды близко расположенных глаз, которые частично или даже полностью занимают периферию мантии.

Хотя оба вида различаются по внешнему виду, только T. noae имеет эти каплевидные отметины на мантии.

Tridacna ningaloo

Вот несколько примеров моллюсков, ранее считавшихся разновидностями T. maxima в районе рифа Нингалу, которые были определены как T. ningaloo. Изображения использованы с разрешения, любезно предоставленного Дарреном Геббетисом, Ningaloo Aquaria.

Пока шла вся эта работа вокруг T. noae, другие исследователи сообщили об обнаружении нового вида в Индийском океане у северо-западного побережья Австралии, вокруг рифа Нингалу (Huelsken et al., 2013; Penny & Willan, 2014). Получив название T. ningaloo, этот вид также считался разновидностью T. maxima, пока генетические данные не показали обратное. На самом деле, Хьюэлскен и др. (2013, стр. 6) написали, что “…ни в одном случае в наших генных деревьях не было обнаружено близкого родства между T. sp. (T. ningaloo) и T. maxima”.

Это раковины T. ningaloo, которые, очевидно, очень похожи на раковины T. maxima и T. noae, с заметными ребрами, покрытыми чешуйками. Изображения использованы с разрешения, любезно предоставленного Алланом ван Зийлом, Perth Marine Giant Clam Aquaculture (L, C) и Дарреном Геббетисом (R).

Хотя его полный географический ареал не был определен, он был обнаружен в водах у западной Австралии на восток до Соломоновых островов и на север до Тайваня (Huelsken et al., 2013). И, как указано выше, эти места находятся в пределах ареала T. maxima, за исключением района рифа Нингалу. В прошлом считалось, что там действительно обитает T. maxima, но оказалось, что все моллюски из этого района, которые считались T. maxima, не являются T. maxima.

Как и в случае с T. noae, раковины T. ningaloo также изменчивы, и иногда выглядят практически так же, как и раковины некоторых T. maxima. Однако если у T. maxima почти всегда 4 или 5 заметных ребер, то у T. ningaloo, как сообщается, их 5 (Penny & Willan, 2014), и я видел изображения некоторых раковин, у которых, похоже, их 6. Изображения раковин T. ningaloo, которые я просмотрел, также показывают, что они обычно более вытянуты, чем типичные раковины T. maxima, но менее, чем типичные раковины T. noae. Кроме того, междольковые выступы вдоль верхнего края раковины T. ningaloo, очевидно, всегда становятся довольно острыми по мере роста, тогда как у многих T. maxima они менее выражены и более округлы.

Мантия T. ningaloo покрыта сосочками, которые обычно становятся все более заметными с возрастом. У всех экземпляров, которых я видел, есть непрерывный ряд глаз, идущий по периферии. Изображения использованы с разрешения Фила Дора, консультанта по развитию марикультуры Тридакны (Л) и Аллана ван Зайла (В, Р).

Когда речь заходит о мантии T. ningaloo, цвета/узоры, очевидно, очень разнообразны. Однако ее поверхность довольно бугристая и покрыта многочисленными мелкими бугорками и выступами. Эти структуры, которые правильно называть сосочками, становятся более многочисленными и все более выраженными по мере роста особей. Хотя мантия T. maxima и T. noae имеет тенденцию быть относительно гладкой, на некоторых экземплярах обоих видов есть сосочки (вы можете видеть некоторые из них на изображениях их глаз выше), так что это вопрос количества. Другими словами, мантия типичного T. ningaloo покрыта сосочками, тогда как у некоторых T. maxima и T. noae их немного.

Как и у типичных особей T. maxima, у T. ningaloo есть непрерывный ряд ярко выраженных глаз, который проходит по всей периферии мантии, а также другие глаза, разбросанные по ее остальной части. Те, что расположены по периферии, обычно также относительно плотно друг к другу. Да, все эти моллюски имеют некоторые общие черты!

Последнее, что я скажу, это то, что T. noae является относительно распространенным видом, но, насколько мне известно, T. ningaloo в настоящее время недоступен в США, поскольку стоимость доставки из Западной Австралии довольно высока. Однако в прошлом несколько особей было импортировано, а недавно один из австралийских фермеров успешно вырастил этот вид моллюсков в неволе (van Zijl, письменное сообщение, 2015). Таким образом, их относительное отсутствие в хобби может измениться в будущем.

Итак, T. ningaloo все-таки не вид.

Это примеры моллюсков, имеющих как сосочки, так и капельки. Изображения использованы с разрешения Кевина Коэна, докторов Фостера и Смита – LiveAquaria.com (L), Аллана ван Зайла (LC) и Даррена Геббетиса (RC, R).

Выше я уже говорил, что при изучении генетики иногда внешние проявления могут быть обманчивы, и это снова тот случай. Как оказалось, несмотря на очевидные различия между T. noae и T. ningaloo, о которых говорится в литературе и которые мы видели выше, их гены говорят о том, что это один и тот же вид (Borsa et al., 2015).

Когда я начал читать и просматривать изображения T. ningaloo и T. noae, я заметил кое-что особенное, и я был не единственным. У некоторых T. noae были сосочки, а у некоторых T. ninglaoo – капельки. Конечно, у большинства T. noae отсутствуют сосочки, а у большинства T. ningaloo – капельки, но, видимо, есть значительное количество моллюсков, у которых есть и то, и другое.

Замеченный у острова Бали (Индонезия), этот моллюск, похоже, находится прямо посередине между описаниями T. noae и T. ninglaoo. Обратите внимание на ряд глазков, похожих на ямочки, занимающих большую часть периферии мантии, на которой также имеются многочисленные капельки и сосочки, а также на то, что раковина имеет 5 заметных ребер.

Сначала я подумал, не являются ли эти промежуточные моллюски гибридами двух видов, но, опять же, гены однозначно говорят, что это не так. Скорее, существует континуум внешнего вида, на одном конце которого находятся особи без сосочков, а на другом – без капель. Как бы удивительно это ни было, имейте в виду, что T. maxima также сильно различается по внешнему виду, как и многие другие виды гигантских моллюсков.

Так, все моллюски, которых недавно называли T. ningaloo, также являются T. noae. Тем не менее, я полагаю, что экземпляры без капель будут называться в хобби гигантским моллюском Ningaloo, а покрытый капельками T. noae – гигантским моллюском с капельками.

Учитывая это, ниже перечислены некоторые вещи, которые могут помочь любителям выяснить, кто есть кто, используя легко различимые признаки. В большинстве случаев идентификация может быть довольно простой и понятной. Однако в некоторых случаях может потребоваться рассмотрение комбинации признаков, и не исключено, что некоторые моллюски не поддаются идентификации никакими другими способами, кроме генетического тестирования.

Если раковина выглядит так же, как у T. maxima, но на мантии присутствуют капельки, то это определенно T. noae. У T. maxima капельки отсутствуют.

У обоих видов могут быть или отсутствовать сосочки на мантии. Однако если раковина похожа на раковину T. maxima, а на мантии преобладают сосочки, то это почти наверняка T. noae, так как на мантии T. maxima сосочков мало или нет.

Оба вида могут иметь удлиненные раковины с 5 или 6 ребрами/складками. Однако если на раковине 7 ребер, то это определенно T. noae, а если только 4, то это определенно T. maxima. Также, если раковина имеет 6 или 7 ребер, это почти наверняка T. noae, даже если раковина не удлиненная.

И еще

К вышесказанному следует добавить, что попытка некоторых исследователей скрестить T. maxima и T. noae не удалась (Su et al., 2013). Яйца двух видов были смешаны со спермой другого, и некоторые из них были оплодотворены. Однако было отмечено, что большинство оплодотворенных яиц погибло на следующий день. Таким образом, исследователи пришли к выводу, что эксперимент подтвердил идею о том, что T. noae не является разновидностью T. maxima. Однако фермер, занимающийся разведением моллюсков, рассказал мне, что им удалось успешно скрестить T. noae с T. maxima (Romain Foki, Atoll Beauties, письменное сообщение, 2015).

Использование яиц T. noae и спермы T. maxima сработало лучше всего, но во всех случаях потомству не хватало капелек. На самом деле, мне сказали, что после разведения различных моллюсков в течение более 10 лет, им так и не удалось получить ни одного моллюска с капельками на мантии. Странно, действительно.

Независимо от этого, что же остается? Если T. noae может быть скрещен с T. maxima, и то, что считалось T. ningaloo, на самом деле является T. noae, то все эти моллюски должны иметь потенциал для гибридизации. Таким образом, все вышеизложенное в отношении идентификации может быть запутано присутствием гибридов. Хотя вероятность успешной гибридизации и длительного выживания на рифе невероятно мала, возможность намеренно создавать и выращивать гибриды на предприятиях аквакультуры вполне осуществима. Итак, повторимся, вокруг могут находиться моллюски, которых невозможно идентифицировать по каким-либо видимым признакам. Только их гены расскажут нам о том, что они собой представляют. Оооо, мать-природа…

Большое спасибо Колетт Вабниц, научному сотруднику по рыболовству Секретариата Тихоокеанского сообщества; Ромену Фоки, ранее работавшему в компании Atoll Beauties; Шейну Пенни из Исследовательского института окружающей среды и средств к существованию Университета Чарльза Дарвина; Филу Дору из компании Tridacna Mariculture Development Consultants; Аллану ван Зийлу из Perth Marine Giant Clam Aquaculture; Ли-Лянь Лю из факультета океанографии Национального университета Сунь Ятсена; Кевину Коэну из Drs. Foster and Smith/LiveAquaria.com; и Даррену Геббетису из Ningaloo Aquaria за то, что нашли время обсудить со мной эти виды, предоставили ссылки и/или использовали фотографии, где это было указано. Я не смог бы написать эту статью без их большой помощи.

Ссылки

1. Борса, П., К. Фовелот, Ж. Тиавуан, Д. Грулуа, К. Вабниц, М.Р. Абдон Нагуит и С. Андрефуэ. 2014. Распространение гигантского моллюска Ноя, Tridacna noae . Marine Biodiversity, DOI 10.100712526-014-0265-9.
2. Borsa, P., C. Fauvelot, S. Andréfouët, T.T. Chai, H. Kubo, and L.L. Liu. 2015. On the validity of Noah’s giant clam Tridacna noae (Röding, 1798) and its synonymy with Ningaloo giant clam Tridacna ningaloo Penny & William, 2014. Raffles Bulletin of Zoology, 63:484-489.
3. Fatherree, J.W. 2006. Гигантские моллюски в море и аквариуме. Liquid Medium, Tampa, FL. 227 стр.
4. Хьюэлскен, Т., Дж. Кейс, Л. Лиггинс, С. Пенни, Е.А. Тремл и К. Ригинос. 2013. Новый широко распространенный криптический вид и филогеографические закономерности в пределах нескольких видов гигантских моллюсков (Cardiidae: Tridacna) из Индо-Тихого океана. PLoS ONE, 8(11): e80858. DOI 10.1371/journal.pone.0080858.
5. Кубо, Х. и К. Иваи. 2007. О симпатрических двух видах в пределах Tridacna ” maxima “. Ежегодный отчет Окинавского центра рыболовства и океанических исследований, 68: 205-210.
6. Пенни, С.С. и Р.К. Уиллан. 2014. Описание нового вида гигантского моллюска (Bivalvia: Tridacnidae) с рифа Нингалу, Западная Австралия. Molluscan Research, 34(3):201-211.
7. Рёдинг, П.Ф. 1798. Pars secunda continens conchylia sive testacea univalvia, bivalvia & mulitvalvia. In: Bolten, J.F. (ed.) Museum Boltenianum sive catalogus cimeliorum e tribus regnis naturae quae olim collegerat Joa . Фрид Болтен, Трапп, Гамбург. 199 стр.
8. Rosewater, J. 1965. Семейство Tridacnidae в Индо-Тихом океане. Indo-Pacific Mollusca, 1:347-396.
9. Su, B.W., G.L. Zhang, H.R. Zhen, Z.H. Liao, Y. Su, and L.L. Liu. 2013. Сравнение личиночного развития гигантских моллюсков Tridacna noae и Tridacna maxima (Bivalvia: Tridacnidae). Омика в океане – Пятый международный симпозиум по морской биологии и биотехнологии, 17-18 сентября, Кентинг, Тайвань.
10. Su Y., J.H. Hung, H. Kubo, and L.L. Liu. 2014. Tridacna noae (Röding, 1798) – валидный вид гигантского моллюска, отделенный от T. maxima (Röding, 1798) морфологическими и генетическими данными. Raffles Bulletin of Zoology, 62:124-135.
11. Tang, Y.C. 2005. Систематический статус Tridacna maxima (Bivalvia: Tridacnidae) на основе морфологических и молекулярных данных. Неопубликованная магистерская диссертация, Национальный тайваньский океанический университет, Килунг, 114 стр.

Source: reefs.com