Сітка селекціонера: Наука, біологія та термінологія відтворення риб: Способи та стратегії відтворення – частина 1

Сигнатиди, такі як зображений на фото морський коник, є зовнішніми виводками. У більшості випадків самець виду носить запліднені ікринки у спеціальній сумці або порожнині на своєму тілі.

Проблеми, пов’язані з виживанням і розмноженням, вимагають зовсім інших рішень в океанічних районах. Одним із способів виживання і процвітання виду в такому обширному середовищі є виробництво великої кількості плаваючих (пелагічних) яєць та/або личинок і поширення їх на значні відстані. Більшість цих крихітних яєць і личинок, ймовірно, 99,9% (звичайно, це занижена оцінка), не виживають, але ті, що виживають, поширюють вид по всій території, де молодь може вижити. Інша стратегія, яка збільшує шанси на індивідуальне виживання, полягає в тому, щоб виробляти ікру, про яку піклується одна або обидві батьківські риби, і яка вилуплюється у вигляді великої пелагічної личинки, готової плавати і харчуватися відразу після потрапляння в планктонне середовище. Такі личинки все ще широко розносяться течіями, але, як правило, проводять менше часу в якості планктонних личинок, ніж личинки, що вилупилися з пелагічної ікринки, і мають більший індивідуальний потенціал для виживання. Отже, майже всі морські риби, за винятком акул та інших еластопланктонних риб, проводять свої перші дні життя як крихітні пелагічні личинки, що живляться зоопланктоном і дрейфують за течіями. Вони швидко ростуть протягом двох-чотирьох тижнів, іноді довше, а потім, якимось чином, крихітні личинки знаходять саме ту глибину і донне середовище, де вони можуть вижити, коли осідають з планктону.

Спочатку течії випадково розсіюють ікру та проліферів, але пізніше, коли личинки набувають здатності відчувати навколишнє середовище і рухатися в певному напрямку, їхній розподіл стає менш випадковим. Здається, вони здатні знаходити середовище, яке дає шанс на виживання личинкам, якими вони стануть, і, очевидно, мають здатність накопичуватися в певних місцях. Наприклад, пелагічні личинкові стадії багатьох рифових риб зустрічаються в найбільшій кількості в межах однієї-двох миль від рифових структур. Личинки деяких видів, здається, залишаються в безпосередній близькості від рифів, тоді як інші поширюються далеко в океанські райони. Деякі з найбільших загадок, які ще належить розгадати в галузі морської біології, пов’язані з розподілом і розселенням личинок морських риб.

Кожен тропічний вид розробив успішну стратегію розмноження, яка дозволяє йому виживати у висококонкурентному середовищі коралових рифів. Репродуктивні стратегії жодного виду не є абсолютно однаковими, але репродуктивні режими близькоспоріднених видів дуже схожі. Вивчення репродуктивної біології риб, особливо морських, є дуже цікавою галуззю морської біології, яка має велике значення для розмноження морських риб у неволі. Основними всеосяжними джерелами, що описують репродуктивні режими багатьох морських риб, є Breeder and Rosen (1966) та Thresher (1980, 1984). Сейл (1991) також представляє багато відомостей про екологію та репродуктивну біологію рифових риб. Це цінні загальні посилання для всіх, хто цікавиться біологією та відтворенням рифових риб.

Риби-ангели, такі як королівський ангел (Pygoplites diacanthus), зображені на фото, є пелагічними нерестовиками. У дикій природі королівські риби-ангели нерестяться щовечора (J.C. Delbeek – MACNA 2000).

Незважаючи на те, що кожен вид має свої власні унікальні репродуктивні характеристики, ми можемо шукати загальні закономірності та створювати базові категорії репродуктивних режимів, які допоможуть нам зрозуміти та працювати з розмноженням різних морських тропічних риб у неволі. Категоризація репродуктивних режимів риб може стати досить складною, якщо врахувати всі тонкі варіації, які зустрічаються у тисяч видів, і еволюційні зв’язки між видами. Можна виділити види, які розкидають ікру, які будують приховані гнізда, які гніздяться на відкритому повітрі, які накладають ікру, які охороняють ікру, які не охороняють ікру, які вигодовують молодь, які кидають молодь, які виводять мішковину, які виводять шкіру, які виводять зябра, які виводять рот, які виводять лоб, які виводять лоб (дійсно!), а також внутрішні виводки (живородки), які справді вигодовують молодь, і ті, які просто утримують ікру до вилуплення. Природа, звичайно, не створює категорії, це робить людина, і завжди є винятки та варіації, які не вписуються в акуратні маленькі закутки, які ми створюємо. Категоризація, однак, вибудовує структуру подібностей і взаємозв’язків, які полегшують розуміння і роботу з природним світом. Перераховані нижче категорії покликані допомогти любителю морських риб зрозуміти загальний спосіб розмноження багатьох видів морських тропічних риб, і, таким чином, знати, на що звертати увагу при спробі розмноження різних видів.

Живородки

Термін “живородок” широко використовується, але це дуже загальний термін і не є біологічно специфічним для будь-якої конкретної групи риб. У найзагальнішому визначенні, живородна риба утримує ембріон, що розвивається, в структурі тіла до досягнення постличинкової або ранньої ювенільної стадії, а потім “народжує”, випускаючи добре розвинену молодь у навколишнє середовище, де вона пристосована до виживання. В основному, існує два типи “живих носіїв”: внутрішні носії та зовнішні носії або розплідники. Внутрішні носії розвивають ембріон різними способами в тілі самки риби і є “справжніми носіями життя”. Ікра утримується у внутрішніх заглибленнях репродуктивного тракту самки під час розвитку. Зовнішні носії або “плідники” утримують ікру на тілі самки, або в деяких випадках самця, різними способами. Яйця залишають репродуктивний тракт самки до або після запліднення і утримуються на або в якійсь порожнині тіла самця або самки до вилуплення.

Внутрішні носії

Справжні живородящі риби, які правильно називаються внутрішніми живородящими, виробляють живу молодь на ембріональній, личинковій або ювенільній стадії, а не випускають незапліднену, нерозвинену ікру. Суворе визначення включає тільки риб, у яких відбувається внутрішнє запліднення і тільки самки виношують молодь. Як правило, молодь добре розвинена при народженні і вважається ювенільною або бентосною пост-личинкою, хоча є винятки, наприклад, частково розвинені ембріони в рогових капсулах “русалчиної сумочки” справжніх ковзанів (Rajidae). Існує кілька класифікацій внутрішніх носіїв.

Більшість дрібних бичків є демерсальними нерестовиками – відкладають ікру в щілину в скелі і охороняють її до вилуплення.

Найбільш біологічно “примітивним” типом виробництва ікри є яйцекладка. Найпоширенішим визначенням яйцекладки є просто виробництво ікринки, яка вилуплюється поза тілом самки. Згідно з цим визначенням, всі риби, які виробляють ікру, що вилуплюється поза тілом самки, є яйценосними, незалежно від того, чи є запліднення внутрішнім або зовнішнім. Більш суворе визначення терміну “яйцекладні” включає вимогу внутрішнього запліднення, і ембріони, ранні або пізні в розвитку, залежно від того, як довго самка утримує запліднену ікру, потім вивільняються, все ще перебуваючи в ікринній оболонці або капсулі. Передача поживних речовин від самки до потомства не відбувається. Деякі акули та скати можуть утримувати ембріони протягом декількох тижнів, а потім випускати їх у рогових капсулах (Scyliorhinidae, Heterondontidae та Rajidae). Деякі риби-скорпіони помірного поясу (Sebastes) також є яйценосними і випускають ембріони в яйцевій оболонці, як правило, безпосередньо перед їх вилупленням.

Ікра яйцеживородних риб запліднюється всередині самки і утримується нею протягом вилуплення і розвитку, після чого вона народжує добре сформовану молодь, також відому як “аплацентарна живородність”. Хоча самка зберігає ембріони протягом усього часу розвитку, передача поживних речовин молодняку не відбувається. Жовтковий мішок є єдиним джерелом поживних речовин для ембріона, що розвивається. Про незвичайний виняток повідомляє великий біолог акул Стюарт Спрінгер. Він помітив, що у піщаного тигра, Carcharias taurus, в кожному яйцепроводі завжди був тільки один ембріон, і цей ембріон завжди був звернений вперед, до яєчників. Ембріони на пізніх стадіях також мали шлунки, наповнені жовтковим матеріалом, що привело його до висновку, що найбільш розвинений ембріон у кожному яйцепроводі харчувався іншими присутніми яйцями і тими, які пізніше були випущені в яйцепровід. Насправді він був укушений за руку одним ембріоном піщаного тигра під час розтину матері. Це явище, відоме як оофагія, також зустрічається у акул мако і порбігл. Багато хто з акул, що відносяться до сквалеподібних, до яких відносяться піщані акули, макрелеві акули, акули-няньки, акули-реквієми, собачі акули, молотоголові акули та інші, а також лопатевий плавниковий целанкант є прикладами яйцеживородних риб. Деякі види кам’яних риб (Sebastes) та скумбрій (Comephoridae) виробляють досить слабких личинок без яєчної оболонки і також, за визначенням, є яйцеживородними.

Ікра живородних риб запліднюється внутрішньо, а молодь розвивається у статевих шляхах самки. Суть живоїдності полягає в тому, що самка забезпечує харчування ембріонів, що розвиваються, і живородні риби виробили багато способів для цього. Ембріотрофне або гістротрофне живлення відбувається шляхом вироблення слизовою оболонкою матки поживної рідини – маточного молока, яке поглинається безпосередньо ембріоном, що розвивається. Гемотрофне живлення відбувається шляхом проходження поживних речовин між кровоносними судинами матері та ембріона, які знаходяться в безпосередній близькості, тобто через орган типу “плацента”, подібний до того, що є у ссавців. Родини Goodeidae, Anablepidae, Jenynsiidae, Poecilliidae, Embiotocidae та деякі акули (деякі види акул-реквіємів, Carcharinidae та молотоголових, Sphyrnidae, серед інших), є живородними рибами. Цікаво, що напівдзьобики, Hemiramphidae, зустрічаються як у морських, так і в прісних водах, і ті види, які є морськими, виробляють ікру з подовженими нитками, які прикріплюються до плаваючих або нерухомих уламків, тоді як ті, що зустрічаються у прісних водах, є живородними з внутрішнім заплідненням. Brotulidae також живородні, хоча один вид, Dinematichthys ilucoeteoides, як повідомляється, є яйцеживородним.

Зовнішні розплідники

Зовнішні вивідники виводять ікру з репродуктивного тракту самки, як правило, під час запліднення, а потім переносять запліднену ікру на ділянку зовнішньої поверхні самки або самця, яка може бути укладена в порожнину або мішечок, для інкубації. Ротове розмноження поширене у багатьох прісноводних і морських риб і зазвичай здійснюється самцем, хоча у цихлид висиджуванням ікри зазвичай займається самка. Ікринки прилипають одна до одної і часто формуються в сферу, яка заповнює ротову порожнину. Висиджування в ротовій порожнині дає висиджуючим батькам форму мобільності гнізда, яка допомагає як батькам, так і гнізду уникнути хижацтва. Це вимагає, щоб батьки, які виводять пташенят, обмежували годування, і існує обмеження щодо кількості яєць, які можна висиджувати, але, очевидно, підвищений потенціал виживання добре розвиненої молоді після вилуплення компенсує батьківські обмеження висиджування пташенят у роті. Apogonidae, кардинальні риби та Opistognathidae, щелепні риби, є прикладами морських роторотих риб, що виводять ікру. Виведення потомства в зябровій порожнині, крайня форма виведення ротом, зустрічається тільки у північноамериканських печерних риб, Amblyopsidae.

Шкірний виводок зустрічається у південноамериканських сомів родин Aspredinidae та Loricariidae, а також у морських Syngnathidae, риб-трубників та морських коників. У Syngnathidae спостерігається перехід від висиджування на шкірі до висиджування в мішечках. Ікринки деяких трубкозубів вільно прикріплені до черевної поверхні самця, у деяких видів ікринки впроваджуються в губчасту тканину на черевній поверхні самця, а в інших видів трубкозубів є виступи бічних пластинок, які прикривають впроваджені ікринки. Нарешті, у морських коників на самці є герметичний виводковий мішок з єдиним постанальним отвором, куди самка вводить ікру, відбувається запліднення, а самець висиджує ікру, розвиваючись до стадії придонної молоді. Молодь виштовхується через той самий невеликий отвір мішечка поштовхами та скороченнями самця. Мабуть, найбільш незвичайними з шкіряних виводків є горбачі (Kurtidae, Kurtus gulliveri) з річок Нової Гвінеї. Самець висиджує молодняк скупченням на гачкоподібному виступі, що відходить від його лоба.

Зовнішні яйцекладки

Коли справа доходить до відкладання ікри, прісноводні риби мають велику різноманітність цікавих репродуктивних стратегій. Але оскільки в цій колонці ми розглядаємо в першу чергу розмноження морських риб, я залишу обговорення розмноження більшості прісноводних риб на інший раз. Переважна більшість морських риб виробляють ікру, яка запліднюється ззовні ембріонами, що розвиваються поза тілом одного з батьків. Хоча морські риби використовують багато різноманітних репродуктивних стратегій, майже всі вони мають крихітну пелагічну стадію личинки, яка утворюється з пелагічної або демерсальної ікринки. Більшість ікринок морських риб дуже маленькі, рідко перевищують 2 мм в діаметрі і зазвичай лише 1 мм або менше. Личинки можуть бути досить добре розвиненими при вилупленні з функціонуючими очима та системами органів, як більшість личинок, що вилуплюються з демерсальних ікринок, або бути трохи більшими за жовтковий мішок з хвостом і потребувати декількох днів розвитку, перш ніж личинка буде здатна рухатися та харчуватися, як більшість личинок, що вилуплюються з пелагічних ікринок.

На фото зображені самець і самка Pseudanthias squamipinnis. Ці риби є класичним прикладом пелагічного нересту, який потребує великої вертикальної товщі води для завершення нерестового підйому.

Репродуктивна поведінка риб, які відкладають демерсальну ікру і доглядають за нею, може бути дуже складною, оскільки їм доводиться домовлятися про те, куди покласти ікру, хто що буде робити і коли це буде зроблено. (Насправді кожна з них знає все це інстинктивно, але їм все одно доводиться діяти заздалегідь). Рибам, які нерестяться пелагічною ікрою, з іншого боку, потрібно лише вирішити, коли зібратися разом, піднятися вгору (нерестовий підйом) і випустити свої гамети (статеві клітини, яйцеклітини і сперматозоїди). Їх нерестові ритуали зазвичай швидкі і непомітні. Нерест пелагічної ікри зазвичай відбувається на висоті нерестового підйому, під час якого самець і самка піднімаються вгору на висоту, можливо, менше одного метра для дрібних риб і до 8-10 метрів для великих риб. Нерестовий підйом може здійснюватися парою риб або декількома рибами, що нерестяться разом. Піднімаючись вгору, запліднена ікра опиняється над рифом і потрапляє в багаті на планктон поверхневі течії, які змітають ікру від численних хижаків на рифовій структурі і забезпечують пелагічне середовище, необхідне для личинок, що розвиваються. Нерест пелагічних риб майже завжди відбувається в сутінках або з настанням темряви, а в акваріумі це зазвичай відбувається незабаром після того, як вимикається світло, тому акваріуміст не бачить нерест, якщо тільки він спеціально не спостерігає за цією подією. Крихітні, прозорі, плаваючі ікринки швидко підхоплюються потоками води і осідають у фільтрах, тому риби можуть нереститися в акваріумі роками, а акваріуміст ніколи не помічає цього процесу. Деякі демерсальні ікрометання, такі як риба-клоун і деякі інші риби-дамзель, дуже відкрито демонструють своє нерестовище, роблячи це в середині дня, а потім відкрито охороняють відкриті ікринки протягом декількох днів. Саме ці нерести найбільше помічають акваріумісти. Інші риби, що нерестяться демерсально, такі як красноперки, королівські грами і неонові бички, ховають ікру глибоко в щілинах і норах, і єдиною ознакою нересту є те, що самець часто десь ховається і, здається, досить часто заходить і виходить в одне і те ж місце. Демерсальні ікринки вилуплюються вночі, приблизно через годину або менше після настання темряви, тому, якщо акваріуміст не буде часто оглядати акваріум з ліхтариком після вимкнення світла, навіть потайливі демерсальні ікринки можуть легко залишитися непоміченими.

Не розглядаючи аспекти залицяння та іншої репродуктивної поведінки, можна виділити шість основних моделей репродуктивних режимів у морських ікрометання. Майже всі тропічні морські риби підпадають під ту чи іншу з наведених нижче категорій, хоча нерест пелагічної ікри, безумовно, є домінуючим способом нересту, а відкладання демерсальної ікри є другим за значенням способом. Важливо знати якомога більше про спосіб розмноження виду, який намагаються розмножити, щоб забезпечити належне середовище. Пелагічному виду, що нереститься, може знадобитися глибокий резервуар, щоб він міг здійснити адекватний нерестовий підйом під час вивільнення гамет, тоді як бентосному виду, що нереститься, може знадобитися рівна поверхня чистого мертвого коралу як нерестовий субстрат або яма чи щілина певних розмірів, перш ніж відбудеться залицяння та нерест. Багато інформації про певні види риб буде включено до цього розділу, але якщо її немає, ви можете ознайомитися з літературними джерелами, уважно поспостерігати за рибами та зробити обґрунтовані припущення щодо того, яке середовище для нересту може бути необхідним.

Список використаної літератури

1. Breeder, C. M., Jr. та D. E. Rosen. 1966. Способи розмноження риб. Американський музей природної історії. The Natural History Press. NY: 941 с. (Передруковано T. F. H. Publications, Inc., Neptune, NJ)
2. Сейл, П. Ф. (Редактор) 1991. Екологія риб на коралових рифах. Academic Press, Inc. Сан-Дієго, Каліфорнія: 754 с.
3. Трешер, Р. Е. 1980. Рифові риби: поведінка та екологія на рифі та в акваріумі. Видавнича компанія “Палметто”, Санкт-Петербург, штат Флорида, 171 с. (не в друці).
4. Thresher, R. E. 1984. Розмноження у рифових риб. T. F. H. Publications. neptune City, NJ. 399 pp.

[Частини цього тексту спочатку з’явилися в “The Journal of Maquaculture” та “The Journal of the Breeders Registry”].

Source: reefs.com