Без кейворду

Утилізація відходів безхребетними

Стелс-тема

З усіх тем, далеких від свідомості більшості рифових акваріумістів, напевно, важко знайти більш віддалену від свідомості, ніж роздуми про те, як тварини в їхніх акваріумах утилізують відходи життєдіяльності. Якщо про це взагалі думають, то думають приблизно так: “Тварина випорожнюється, і з цього моменту падальщики / детритофаги позбавляються від неї”. Це, звичайно, дуже лаконічний спосіб мислення про усунення нез’їденої їжі з травного тракту. На жаль, він не має нічого спільного з тим, що біологи вважають відходами. Щоб не бути занадто тонким, але фекалії – це не що інше, як нез’їдена, частково перетравлена і перероблена їжа. Хоча це відносно непривабливо і, ймовірно, трохи брудно, ця їжа, як правило, не є відверто отруйною. Насправді, багато рифових тварин, серед яких багато популярних рифових акваріумних риб, є копрофагами. “Копрофаги” – це жаргонний термін для того, що можна ввічливо назвати “екскрементами”. Ах, евфемізми живі і здорові; я сумую за прямотою старих англів і саксів. Однак, суть очевидна: якщо багато тварин їдять цю речовину, вона не є токсичною. Це попередньо оброблена їжа.

Власне відходи – це зовсім інше. Строго кажучи, для біолога лише кілька видів матеріалів є дійсно відходами. Це побічні продукти клітинного дихання і білкового обміну, якими у більшості тварин є вуглекислий газ і аміак відповідно. Видалення вуглекислого газу регулюється багатьма з тих же правил, що і видалення аміаку, але вуглекислий газ набагато менш токсичний, ніж аміак, і часто його видалення поєднується з поглинанням кисню в дихальних системах тварин, про що я розповім в наступній колонці. Видалення аміаку дещо складніше і є темою цієї колонки.

Протеїни називають “будівельним матеріалом” тварин. Це великі молекули, що складаються з субодиниць, які називаються амінокислотами. У природі зазвичай зустрічається близько 20 амінокислот, рідше – понад 100. Амінокислоти – це невеликі молекули з відносно простою основною структурою. На одному кінці молекули знаходиться група органічної кислоти. Кислота – це просто молекула, яка виділяє протон, або іон водню (H +), в розчині. Найбільш поширені органічні кислоти містять груп у-COOH, яка іонізується у воді, перетворюючись н а-COO – + H + . Оцет є однією з найпростіших органічних кислот, і його можна представити формулою CH ₃ COOH. Додавання однієї груп и-CH ₂ до оцту дає CH ₃ CH ₂ COOH, яка має загальну назву пропріонової або пропанової кислоти.

Основна основа амінокислоти – це молекула пропіонової кислоти з амінною групою, аб о-NH ₂ групою, заміщеною на один з атомів водню на середньому атомі вуглецю, що дає формулу CH ₃ HCNH ₂ COOH. Це формула однієї з найпростіших амінокислот, аланіну, і вона має типову амінокислотну структуру, яка показана нижче.

Рисунок 1. Схематична узагальнена структура аланіну, найпростішої амінокислоти. Всі амінокислоти мають подібну основну структуру, що складається з кислоти та аміногруп; тільки радикальна група відрізняється у різних амінокислот.

Білки збираються в клітині шляхом хімічного з’єднання великої кількості амінокислот, причому структура і властивості всіх білків в кінцевому підсумку визначаються їх амінокислотною послідовністю і тим, як ці молекули складаються в складні форми. У живих організмах всі великі молекули мають кінцевий “термін служби”, після чого вони утилізуються. Коли білки розщеплюються, ферменти розрізають їх на складові амінокислоти. Ці амінокислоти можуть розщеплюватися далі, а можуть і не розщеплюватися, і їх складові можуть бути зібрані для нового використання в клітині. Якщо вони повністю розщеплюються на складові частини, критично важливою частиною кожної амінокислоти є аміногрупа. Всі інші частини амінокислот можуть бути перероблені і повторно використані тваринами, але аміногрупи не можуть бути розібрані на атоми азоту і водню; вони залишаються разом, і в цьому полягає проблема.

Під час нормального клітинного метаболізму різні хімічні складові постійно переробляються шляхом розщеплення на складові частини, а потім знову збираються в щось корисне. Однак аміногрупи в цьому плані є тупиковою ланкою. На відміну від практично всіх інших хімічних зв’язків, тварини не можуть розірвати зв’язок азот-водень, і коли аміногрупа відокремлюється від будь-якої молекули в організмі тварини під час катаболічної реакції, вона негайно утворює надзвичайно реакційноздатний іон амонію, NH ₄ + . Цей іон легко здатний з’єднуватися з багатьма життєво важливими і необхідними клітинними хімічними речовинами і руйнувати їх в умовах, що існують в клітинах. Ця надзвичайна реакційна здатність робить іони амонію надзвичайно токсичними для багатьох організмів, навіть у дуже низьких концентраціях. Очевидно, що ця токсичність є основною причиною того, що акваріумісти контролюють і намагаються мінімізувати концентрацію розчиненого аміаку в своїх акваріумах. Розчинений газоподібний аміак – це просто іон амонію у воді.

Іон амонію не менш токсичний для окремої клітини, ніж для всього акваріума, і необхідність підтримувати його концентрацію на низькому рівні є однією з рушійних сил природного відбору в багатьох групах тварин. Виведення іонів амонію з організму – це те, що мають на увазі біологи, коли говорять про усунення відходів, або екскрецію, з живих організмів.

Малюнок 2. Тканинні шари коралів і морських анемон настільки тонкі, що будь-який аміак, отриманий в результаті перетравлення і подальшої утилізації білка кератину в цьому пір’ї, буде дифундувати з цієї анемони, безпосередньо з епітеліальних клітин, що складають її тіло, в навколишню воду.

Рішення, пов’язані з розміром

Надлишок амонію не є проблемою для найменших тварин і для тих клітинних організмів, які зазвичай називають “найпростішими”. Ці організми настільки малі, що іони амонію просто дифундують з клітини. Дифузія працює у відповідь на градієнт концентрації, і до тих пір, поки концентрація амонію поза клітиною нижча, ніж в ній, амоній буде дифундувати з клітини. Цей процес дуже ефективний при переміщенні матеріалів у розчині, але він найкраще працює на дуже малих відстанях. На відстанях, що перевищують декілька малих часток міліметра, швидкість дифузії починає падати і швидко стає занадто повільною, щоб запобігти швидкому і смертельно небезпечному накопиченню іонів амонію.

Малюнок 3. Дрібні клітинні організми, такі як цей невеликий планктонний війчастий найпростіший, довжиною близько 0,1 мм, не мають спеціальної видільної системи. Відпрацьований аміак просто дифундує з організму по поверхні тіла.

Накопичення амонію, що відбувається всередині клітин, які швидко метаболізують, є одним з факторів, що обмежують максимальні розміри клітин. Це також має велике значення для акваріумістів. У багатьох акваріумних тварин відсутні будь-які спеціалізовані органи або структури для видалення азотистих відходів, таких як іони амонію. Хоча це може здатися нелогічним, це стосується багатьох великих організмів, а також менших за розміром. Більшість великих і складних тварин мають дуже ефективні нирки і можуть досить добре регулювати азотисті відходи, але багато великих акваріумних організмів, таких як корали і морські анемони, мають дуже просту будову, що не містить взагалі ніяких органів виділення; тим не менш, їм все ж вдається досягти, мабуть, досить великих розмірів, не страждаючи від згубних наслідків аміачного отруєння. Відповідь на цей парадокс, звичайно ж, полягає в тому, що зовнішній вигляд оманливий. Хоча багато коралів здаються великими тваринами, об’єм їх живої тканини по відношенню до всього розміру досить малий. Більшість коралів – це, по суті, дуже тонкі листи живої тканини, нашаровані на масивний, неживий, вапняний скелет. Такі тварини залежать від їх високого співвідношення площі поверхні до об’єму, щоб забезпечити достатню площу поверхні для дифузії таких матеріалів, як аміак і розчинені гази. Хоча здається, що морські анемони є великими грудочками живої матерії, на практиці вони також мають високе співвідношення площі поверхні до об’єму. Більша частина маси морської анемони складається з неживих органічних матеріалів, таких як колаген та інші волокнисті матеріали, розташовані між тонкими зовнішніми та внутрішніми шарами живих тканин.

Зміни активних сил

У тварин, що активно рухаються, швидкість обміну речовин вища, ніж у сидячих, а це означає, що тварини, які рухаються, особливо обмежені в розмірах через співвідношення площі поверхні до об’єму. Якщо вони не мають ефективного способу газообміну та виведення отрут зі свого організму, вони змушені залишатися невеликими. Вважається, що форма тіла великих плоских червів є відповіддю на конкуруючі природні селективні тиски. Ці тварини, по суті, двовимірні; хоча вони можуть бути досить довгими або широкими, їх товщина може наближатися до товщини аркуша паперу. Існує дуже багато причин, чому тваринам корисно бути великими. Однак, є деякі значні проблеми, які необхідно подолати, перш ніж досягти великих розмірів. Однією з основних перешкод є розвиток функціональних нирок та видільної системи.

Найбільші вільноживучі та активні плоскі черви мають довжину близько п’яти футів (1,6 м), ширину один дюйм (2,5 см) і товщину кількох аркушів паперу. Ці тварини, як і більшість великих плоских червів, мають видільну систему, що складається з численних внутрішніх структур, які по-різному називаються полум’яними цибулинами, полум’яними клітинами, соленоцитами або протонефридіями. Всі ці назви відносяться до подібних структур. Однак спочатку вони були побачені і описані у різних тварин і були названі незалежно різними біологами.

Рисунок 4. Схема клітини полум’яної лампочки. Верхівка циліндричної частини зліва безперервно з’єднана з вивідним канальцем. Вся клітина має приблизно 1/100 частину міліметра в діаметрі. Коли війки в циліндричній частині хвилеподібно хвилюються або б’ються, вода переміщується через перфорації в порожнину навколо війок, а звідти в канальці і виводиться з організму тварини. Разом з водою виводяться і відходи життєдіяльності (Модифіковано за Kozloff, 1990).

Ці структури мають кілька різних конструкцій, але в основному вони являють собою сліпі трубки з одним або декількома війчастими або джгутиковими клітинами, розташованими на сліпому кінці або поблизу нього. Джгутики або війки б’ються всередині отвору трубки. У живої тварини, якщо розглядати її під мікроскопом, биття війок нагадує мерехтіння полум’я свічки, звідси і назва “колба полум’я”. Трубка від колби полум’я в кінцевому підсумку з’єднується з зовнішнім виглядом тварини. Хоча найпростіші системи колб полум’я складаються лише з однієї або двох клітин, у найбільш розвинених формах, як у деяких великих морських червів, канальці можуть бути досить довгими, складатися з тисяч клітин і багатьох десятків і сотень колб полум’я. Клітини полум’яної цибулини перфоровані біля своєї основи, що дозволяє воді протікати через них, а мерехтіння війок змушує воду рухатися по канальцю до отвору пори назовні тварини.

Як правило, внутрішній вміст тварин, що мають ці протонефридії, назва яких означає “перші нирки”, більш концентрований розчиненими речовинами, ніж навколишнє середовище. Це означає, що вода надходить до тварин через процес осмосу. Часто висловлюється припущення, що протонефридії та інші подібні так звані “органи виділення” розвинулися в першу чергу для регулювання водного балансу тварин. Ці органи дійсно можуть бути в першу чергу осморегуляторними, але навіть у цьому випадку багато досліджень показали, що вони також функціонують подібно до нирок хребетних, хоча і в дуже малому масштабі. Внутрішні рідини фільтруються, коли вони проходять через перфорацію в клітинах колби полум’я. Коли фільтрат проходить по канальцях, він змінюється. Деякі речовини, такі як цукри, вибірково реабсорбуються, в той час як інші, наприклад, азотисті відходи, активно виділяються. Те, що виходить з екскреторної пори, можна назвати “сечею”, досить розведеною в порівнянні з сечею хребетних, але все ж таки сечею.

Малюнок 5 . Протонефридії, або колбочки полум’я, часто з’єднані в складні мережі, але їх часто можна побачити лише за допомогою спеціальних мікроскопічних методів. Зліва вгорі – схема прісноводного планарії, що показує його кишечник і протонефридіальну мережу; праворуч – фотографія в тому ж масштабі, що показує морського планарії. Зверніть увагу, що його кишечник досить добре видно, але протонефридії не видно. Зображення зліва модифіковано з Kozloff, 1990.

Малюнок 6. Невелика частина мережі полум’яної колби у немертеї, модифіковано за Kozloff, 1990. Немертеї є одними з найбільших тварин з протонефріальними мережами, і ці мережі дуже складні. Вони оточують кровоносні судини, а протоки, що прилягають до них, з’єднуються і впадають у більші “ниркові протоки”, які мають пори назовні тварини. Ці тварини можуть мати багато тисяч лампочок полум’я, вбудованих у тканини навколо їхньої кровоносної системи.

Більший розмір приносить більші проблеми

Протонефридіальні нирки, схоже, добре працюють у багатьох дрібних тварин, але більші тварини, схоже, замінили їх іншим типом органу, який називається метанефридією або воронкоподібним органом. Як і протонефридії, метанефридії мають канальці, що з’єднують внутрішній діловий кінець з “Великим зовнішнім”. Замість клітини або невеликої групи клітин, які створюють лампочку полум’я в тупиковій трубці, метанефридій закінчується відкритою лійкою з війчастим зовнішнім обідком, який називається “нефростома”, термін, що означає “нирка-рот”. Мікроскопічні волосоподібні війки, що оточують обідок, б’ються, тим самим змушуючи рідину і тверді частинки потрапляти в канальці. Цей канальчик також має ділянки активної секреції та резорбції, так що продукт, що проходить через вивідну пору, є справжньою сечею. Метанефрид також може мати накопичувальний сечовий міхур. Метанефридії можуть робити те, чого не можуть протонефридії, – всмоктувати дрібні тверді частинки, такі як бактерії, у свою воронку, а потім, зрештою, виводити їх з організму. Це, по суті, універсальний орган виділення, що видаляє як тверді, так і розчинені відходи.

Метанефридії зустрічаються у більшості великих, більш складних тварин. Найбільших розмірів вони досягають у молюсків типу Tridacna, де їх називають або нирками, або нефридіями, але вони, тим не менш, є видозміненими метанефридіями. Органи, структурно ідентичні метанефридіям, але мають іншу назву – фаллопієві канальці – зустрічаються в репродуктивній системі ссавців. Вважається, що навіть спеціалізовані та високорозвинені органи виділення головоногих молюсків походять від метанефридій.

Малюнок 7. Схема метанефридія дощового черв’яка (модифіковано за Kozloff, 1990). Хоча опис метанефридія відносно простий, фізіологічні реакції, що відбуваються в ньому, зовсім не прості. Різні петлі є місцями секреції та поглинання. Пора нирки відкривається назовні тварини, і черв’як має пару метанефридій у більшості сегментів.

У членистоногих все набагато інакше. У всіх членистоногих відсутні війки, що б’ються, ймовірно, як функція як їх твердого зовнішнього покриву, так і відносно високого тиску внутрішньої рідини. Як наслідок, у них немає ні прото-, ні метанефридії; всі виділення, здається, повністю залозисті. Основні групи членистоногих – комахи, ракоподібні та хеліцерати – мають різні органи виділення. Хоча я буду обговорювати тут тільки систему ракоподібних, система комах набагато краще відома, і кожен, хто цікавиться цією темою, оскільки вона стосується комах, повинен звернутися до довідника, що займається фізіологією комах. Отвори у видільній системі ракоподібних різняться за розташуванням між різними групами, але часто зустрічаються в області голови. Хоча такі залози, які називаються антенними або коксальними залозами, вже давно відомі як осморегуляторні, і довгий час вважалися видільними, мало послідовних фізіологічних доказів підтверджують останнє твердження. До недавнього часу вважалося, що ці залозисті структури походять від метанефридій, а їхня функція пов’язана з ними; однак, враховуючи деякі нещодавні відкриття, які вказують на те, що жодна членистонога тварина не походить від тварини, яка могла володіти метанефридією або будь-якими її попередниками, стає все більш очевидним, що екскреція у морських членистоногих потребує значних досліджень, перш ніж можна буде зробити будь-які узагальнення.

Марнотратна тема

Хоча вивчення видільних систем може здатися далеким від захоплення рифовими акваріумами, важливо пам’ятати, що однією з основних проблем в наших системах є накопичення розчинених поживних речовин. Вони можуть накопичуватися з великої кількості різноманітних джерел, але, ймовірно, основним джерелом більшості розчинених поживних речовин у рифових акваріумах є азотисті відходи, що утворюються в результаті метаболізму білків у рифових тварин. У зв’язку з цим матеріалом необхідно зробити кілька зауважень. У рифі з процвітаючим співтовариством дрібних організмів, “бригадою прибиральників”, якщо хочете, дуже мало доданої їжі буде піддаватися прямому бактеріальному розкладанню. Майже вся вона буде з’їдена тваринами. Як наслідок такого годування, практично всі розчинені азотисті поживні речовини, що знаходяться в системі, повинні були пройти через тварину принаймні один раз.

З такого стану речей випливає кілька важливих моментів. По-перше, акваріумісти не можуть швидко або безпосередньо змінювати рівень розчинених поживних речовин шляхом зміни режимів годівлі. Утворення азотистих відходів не пов’язане безпосередньо з годуванням, а з метаболізмом тварин у системі. Поки ці тварини живі, вони будуть виробляти азотисті відходи. Зменшення кількості їжі призведе до того, що буде менше їжі для споживання, але білковий метаболізм, основне джерело азотистих відходів, не буде помітно змінений до тих пір, поки тварини не почнуть вмирати. Хоча це може врешті-решт статися через зниження рівня поживних речовин, це займе відносно тривалий час. Найшвидшим способом зниження рівня розчинених поживних речовин буде заміна води в поєднанні зі значним видаленням тваринної біомаси. По-друге, зниження рівня поживних речовин призведе до голодування тварин. Голодуючі тварини спочатку метаболізують хімічні речовини, що зберігають енергію, такі як жири та цукор, але в цей період нормальний білковий метаболізм буде продовжуватись відносно безперебійно. Потім вони починають метаболізувати свої м’язи та сполучні тканини. Це може означати, що після тривалого періоду голодування рівень розчинених азотистих поживних речовин фактично підвищиться. Після цього, в міру того, як тварини вмирають, рівень поживних речовин, звичайно ж, знижується. Отже, найкращий спосіб контролювати рівень поживних речовин у системах з великою кількістю тварин – це збільшити експорт води, багатої на поживні речовини. Це природний шлях; багаті на поживні речовини води змиваються з рифу. Наступним найкращим способом, враховуючи, що акваріумісти не мають необмеженої водної системи, щоб змивати все це, є забезпечення способу перетворення поживних речовин в біомасу (водорості або тварини) та її експорт, або пошук способу збільшення використання азотистих поживних речовин бактеріями, таким чином дозволяючи надлишковому азоту залишати систему у вигляді газу.

Козлов, Е. Н. 1990. Безхребетні. Saunders College Publishing. Філадельфія. 866 pp.

Проссер, К. Л. Ред. Екологічна та метаболічна фізіологія тварин. Wiley-Liss, Inc. Нью-Йорк. 578 pp.

Рупперт, Е. Е., Р. С. Фокс та Р. Д. Барнс. 2003. Зоологія безхребетних, функціональний еволюційний підхід. 7th Ed. Brooks/Cole-Thomson Learning. Белмонт, Каліфорнія. xvii +963 pp.+ I1-I 26pp.

Source: reefkeeping.com