Видоутворення та гібридизація комплексу Acanthurus nigricans

0

Родина Acanthuridae з її шістьма харизматичними родами є одними з найулюбленіших та найвпізнаваніших риб як у природі, так і в торгівлі, слугуючи знаковими мешканцями рифів, які відіграють важливу роль у травоїдному харчуванні. Шість родів налічують близько вісімдесяти видів, що охоплюють безліч кольорів, розмірів і форм, причому деякі великі види мають важливе значення для людини у вигляді продуктів харчування, наприклад, Naso spp. Всі види акантурид, незалежно від родів, відзначаються своїми хвостовими квітконосними шипами, які можуть бути або не бути втягуваними в залежності від виду.

Naso і Prionurus добре відомі своїми часто множинними невтягуваними колючками, в той час як Acanthurus, Ctenochaetus, Paracanthurus і Zebrasoma мають лише одну колючку. Наявність цієї унікальної морфологічної особливості дала цій родині наукову назву Acanthuridae, де “аканта” з грецької означає колючка. У розмовній мові їх влучно називають “скальпелями” або “рибами-хірургами”. Шипи дуже ефективні в спарингах і боях, і можуть наносити болючі порізи рибам-порушникам, а також необережним людям. У цій статті ми розглянемо видоутворення та гібридизацію комплексу A. nigricans роду Acanthurus.

Рід Acanthurus є найбільшим і найчисельнішим в родині, і містить в собі багато видових груп зі схожими і тісно пов’язаними між собою сестринськими членами. Комплекс nigricans є, мабуть, найбільш відомим з чотирьох представників, всі вони дуже популярні в акваріумістиці і, в дуже незначній мірі, в комерційному рибальстві. На відміну від багатьох окремих алопатичних сестер, комплекс nigricans є незвичайним з кількома помітними перекриттями. Хоча A. leucosternon, A. japonicus і A. achilles підтримують неспівмірні ареали, всі три види є симпатричними з основним і дуже широким ареалом A. nigricans.

Acanthurus nigricans має найбільш агресивний розподіл групи, зустрічається в багатьох місцях Тихого океану, від Рюкюських островів до Великого Бар’єрного рифу, на схід до Гавайських островів, а також Французької Полінезії. В Індійському океані його поширення обмежується лише островами Кокосовий і Різдва, а також архіпелагом Чагос. Цей вид відзначається тим, що успішно перетинає Східно-Тихоокеанський бар’єр, де його можна зустріти на островах Ревільягігедо, Кокосових, Галапагоських островах, а також біля узбережжя Мексики.

A. nigricans має попелясто-чорне забарвлення більшої частини тіла, що переходить у світліший тон до задньої частини. Основа спинного і анального плавника облямована жовтим кольором, що дає йому загальну назву “Золотооблямований танго”. Хвостовий хребет невеликий і знаходиться в канавці, де він є напіввисувним. Хребет вкритий жовтою оболонкою того ж відтінку, що й спинний та анальний плавці. A. nigricans має білий хвостовий плавець, який іноді буває дуже світло-блакитним, і прикрашений постмаргінальною жовтою смугою. Зовнішні краї всіх його серединних плавників окреслені блакитним кольором, а під оком проходить біла смуга, що дає йому іншу поширену назву – білощокий танг.

Завдяки своєму величезному ареалу, A. nigricans симпатизує всім іншим представникам цього роду і гібридизується з кожним з них. На Рюкюських та Філіппінських островах A. nigricans перетинається з дуже схожим A. japonicus, де ці два види гібридизуються. На вузькій смузі Балі, де змішуються два океани, A. nigricans перекривається і гібридизується з A. leucosternon, утворюючи досить красивий гібрид. На схід на Гаваях та мікронезійських острівних ланцюгах він гібридизується з Acanthurus achilles.

У дуже схожого Acanthurus japonicus риба матово-сіра з жовтувато-коричневим відливом, що дає їй назву Порошково-коричневий тан. Він має такі ж жовті облямівки, як і попередній вид, але у A. japonicus облямівка набагато ширша і торкається хвостового стебла, де вона дуже часто поширюється ззаду у вигляді жовтої суспензії до передньої половини тулуба. Спинний плавець має яскраво-помаранчеву смугу на задній частині, а всі його серединні плавці окреслені синім кольором.

На відміну від A. nigricans, A. japonicus має більш розгалужену білу пляму на щоках, яка поширюється вниз до верхньої губи. Хвостовий плавець аналогічно забарвлений у каламутно-білий колір, але на ньому відсутня жовта постмаргінальна смуга. Натомість коротка жовта смуга розташована біля основи хвостового плавця.

Дивіться також гібрид риби-метелика Тінкера/Берджесса – ідеальне поєднання цих двох видів

A. japonicus має найменший ареал з чотирьох видів, його можна зустріти лише на Сулавесі, в Японії та на Філіппінах. Відомо, що він гібридизується з A. nigricans, але через схожість обох видів, потенційні гібриди важко розрізнити.

Досить схоже забарвлення та маркування між A. nigricans та A. japonicus означає, що будь-які потенційні гібриди будуть схожі на обох батьків без будь-яких сильних харизматичних рис. Тому цей гібрид є найбільш невловимим, але не тому, що він не зустрічається так легко, як інші, а тому, що відокремлення його від будь-якого з батьків родоводу вимагатиме більш ретельного вивчення. Наведений вище зразок є досить хорошим прикладом підозрюваного гібрида, з вираженими ознаками як A. nigricans, так і A. japonicus.

Зразок вище відрізняється від обох батьків за наступними ознаками. Його щокова пляма більш помітна, ніж у A. nigricans, але менш обширна, ніж у A. japonicus. Хвостовий плавець також широко пронизаний жовтим кольором, на відміну від тонкої постмаргінальної смуги у чистокровного A. nigricans. Як спинна, так і анальна золотисті облямівки більш обширні, ніж у A. nigricans, і поширюються далі в область плавників, слабко проникаючи також в область хвостового стебла. Нарешті, передня частина спинного плавця має помаранчеву смугу, менш помітну, ніж у A. japonicus, але більш помітну, ніж у A. nigricans.

Ці ознаки є більш-менш проміжними для обох видів і досить добре проявляються при уважному розгляді. A. japonicus має строго тихоокеанський ареал, але приурочений до Індо-Західної частини Тихого океану.

Акантових ахіллів можна відрізнити від інших представників роду за низкою ключових відмінних рис. У цього красивого і високо цінованого виду колір землі – глибокий чорнильно-чорний. Хвостова ніжка прикрашена великим помаранчевим візерунком у вигляді слізних крапель, який розвивається лише з віком. У молодих особин помаранчевий лише піхвовий відділ хребта. Спинна і анальна основи облямовані таким же помаранчевим кольором, але лише злегка і не поширюється так далеко, як у попередніх двох видів. Хвіст унікальний тим, що він глибоко випуклий (у великих екземплярів випуклий вдвічі) і має білий колір з помаранчевою постмаргінальною смугою. Черевні плавці білі, а серединні плавці окреслені білим, а не синім кольором. Звичайна для групи видів біла пляма на щоці представлена смугою на преоперкулярній ділянці, а не під оком.

Акантовий ахіллес широко поширений у західній частині Тихого океану, але в основному приурочений до Океанії та різних островів, що її пересипають. Він зустрічається на Гаваях, де представляє комерційну цінність в основному для торгівлі акваріумами і дуже незначно для споживання. Він також відомий з островів Уейк, Маркус і Маріанських островів. У східній частині центральної частини Тихого океану його можна знайти на південному краю Нижньої Каліфорнії, Мексика, де він є рідкісним.

Цей вид гібридизується з A. nigricans на Гаваях і в Мікронезії, утворюючи досить красиві гібриди. У гібриді між A. achilles та A. nigricans виражено дуже мало ознак першого виду. Гібрид в цілому вугільно-чорний і не має щокової смуги, характерної для A. nigricans. Помаранчева краплина, яка так сильно асоціюється з одним з батьківських видів, дуже слабо помітна, а задня половина сильно характерна для A. nigricans.

Найсильніша риса, яку A. achilles передає своєму гібриду, – це помаранчевий хвіст, який дуже гарно поєднується з жовтим у A. nigricans, утворюючи двоколірну суффузію. Цей гібрид є рідкісним і зустрічається переважно там, де A. achilles переважає A. nigricans, і високо цінується в акваріумістиці.

Останнім членом цього комплексу є безпомилковий Acanthurus leucosternon, дуже влучно названий “Пудрово-блакитний тан”. Цей вид є переважно спеціалістом Індійського океану, де його можна зустріти в Африці, на схід до Мальдівських островів та Андаманського моря. Південно-західна частина Індонезії є східною межею його ареалу в Індійському океані, і він дуже слабо заходить на тихоокеанську сторону Індонезії, наприклад, на Балі, де змішуються види з обох океанів.

Дивіться також Серед рифів повертається цінна маврикійська зебра Танг

A. leucosternon – красивий пудрово-блакитний з реактивною чорною маскою. Біла пляма на щоці дуже слабо представлена під оком, якщо взагалі є, і вид має білий комір навколо зябер і грудного плавця. Вид не має звичайних позначок на спинному та анальному плавцях, які є у трьох інших тихоокеанських видів, натомість має суцільний жовтий спинний плавець, який доходить лише до хвостового стебла. Його черевні, анальний і хвостовий плавники повністю білі, а хвостовий обведений по всіх краях чорним кольором.

Не дивно, що цей вид має найменшу схожість з іншими представниками цього комплексу. Будучи знайденим в Індійському океані, A. leucosternon еволюціонував самостійно, відокремившись від інших представників через розділення двох океанів. Хоча всі представники комплексу nigricans можуть бути знайдені в групах, тільки у A. leucosternon ця “групова” поведінка може бути екстрапольована на великі зграї, що налічують сотні або навіть тисячі особин.

Acanthurus triostegu s – ще один вид, здатний до роїння, і він часто змішується з A. leucosternon, утворюючи величезні блукаючі пошесті, які очищають риф від нитчастих водоростей. Явище роїння незвичайне, і подібно до наземної сарани, викликається дуже специфічними сигналами. Наприклад, у місцях, де водоростеві сади запекло захищаються іншими акантуридами, роїння допомагає колективно відкинути конкурентів заради спільної мети – прогодуватися. За звичайних обставин вони часто тримаються поодинці або парами і можуть бути агресивними по відношенню до порушників.

Цей вид гібридизується з нерозбірливим A. nigricans також на дуже вузькій смузі навколо Балі та Різдвяних островів.

На відміну від гібридів A. achilles x A. nigricans, A. leucosternon x A. nigricans дуже мінливі з кількома проміжними формами. Гібриди можуть демонструвати ознаки, більш сильно зміщені в бік A. leucosternon, або ті, що більше тяжіють до A. nigricans. Цей спектр проміжних гібридних форм ставить питання про те, чи є цей гібрид сексуально життєздатним, і чи здатний він до зворотного схрещування з будь-яким з батьків для утворення гібридів, більш розведених на користь одного з видів.

Наведений вище екземпляр демонструє ознаки, більш сильно виражені у A. leucosternon, але все ж таки очевидно пронизаний характеристиками A. nigricans. Потемніння черевного та анального плавців, а також наявність розведеної жовтої постмаргінальної хвостової смуги – все це характерні ознаки останнього. Білий комір у A. leucosternon також слабо виражений, як і щокова пляма у A. nigricans.

На фото вище показана гібридна особина з дуже сильними рисами A. nigricans. Настільки сильними, що єдиними помітними рисами A. leucosternon є глибока темно-синя суспензія на тілі, а також слабко виражений комір. Серединні плавники і хвіст майже повністю виглядають як у A. nigricans, особливо чітко виражені золоті обідки. Ця фотографія також цікава тим, що на ній видно, як гібрид залицяється до породистого A. nigricans, що дозволяє припустити, що гібрид дійсно бере участь у нерестовій діяльності. Чи є гібрид життєздатним чи ні – це вже інше питання, але спектр проміжних особин і залицяння з породистими батьками, схоже, свідчить про те, що так воно і є.

Джо Яюлло з акваріума Лонг-Айленда також задокументував відеозаписи, на яких цей гібрид бере участь у переднерестових ритуалах племінних A. leucosternon .

За межами цього комплексу відомо, що A. leucosternon гібридизується з Acanthurus bariene, але цей гібрид є дуже рідкісним і, швидше за все, випадковим. Подібність, а також частота гібридизації в межах видового комплексу nigricans свідчить про тісну спорідненість цієї групи. Три види, а саме A. leucosternon, A. japonicus та A. achilles, зберігають алопатричний розподіл, в той час як A. nigricans зачіпає основи всіх трьох видів своїм широким ареалом. Однак він є лише вузько парапатричним з A. leucosternon на Балі та Різдвяних островах. A. nigricans утворює гібриди з усіма трьома членами групи, де вони перетинаються.

Source: reefbuilders.com