Без кейворда

В этой статье я надеюсь переориентировать внимание на Aeolid nudibranch Berghia как на вид, представляющий интерес и ценность для аквариумного хобби. Та небольшая информация, которая имеется в популярной литературе по этой теме, действительно лаконична и достаточна для руководства тем, кто намерен добиться успеха в выращивании этого организма. Тем не менее, спустя более 10 лет с момента его появления в водной науке, этот утилитарный морской слизень ускользает от многих желающих заниматься марикультурой в коммерческих и частных интересах. Я рассматриваю все еще ограниченное присутствие этого животного в торговле как проблему, требующую решения. Среди традиционно сложных, если вообще возможно содержать, специализированных представителей отряда нудибранхов Aeolid, Berghia не только привлекательны, просты в содержании и разведении, но и охотно потребляют один из самых надоедливых организмов-вредителей в морских аквариумах: анемоны Aiptasia (они же стеклянные анемоны).

История и обзор

Род Berghia широко распространен циркумтропически в теплых и умеренных водах. Организм, который большинство людей узнают и ищут для борьбы с аиптазиями, обычно идентифицируется как Berghia verrucicornis (A. Costa, 1864). Однако, похоже, существуют некоторые споры о количестве и названии видов, упоминаемых или рассматриваемых под этим названием. Полевые фотографии и наблюдения за несколькими экземплярами, названными этим именем по всей Атлантике, Карибскому бассейну и Средиземноморью, отражают не только изменчивую окраску, но и различные морфологии, включая контрасты между формами ринофоров и церат, наличие или отсутствие бугорков и гребней, а также некоторые различия, по-видимому, в строении их яйцевых лент. Не будет удивительным, если более одного вида попадет в аквариумную торговлю.

Другая широко распространенная тихоокеанская бергия, B. major, также живет тем же способом, охотясь на Aiptasia. Однако наиболее распространенный вид нудибранхов, питающихся Aiptasia, в американской торговле, по слухам, был собран во Флорида-Кис (восточное побережье США).

Berghia часто живут в тесном соседстве друг с другом и вполне мирно делят пищу.

Взрослые Berghia вырастают примерно до 1 дюйма (25 мм), а некоторые немного больше. Их спины (дорса) покрыты красивыми цветными кисточками, известными как цераты. Цераты выполняют функции дыхания, пищеварения и защиты. Хотя этот нудибранх потребляет и использует зооксантеллы своих хищных моллюсков, они не могут в достаточной степени поддерживаться заимствованным симбиозом при хорошем освещении, и их необходимо кормить аиптазиями несколько раз в неделю, если не ежедневно (взрослые особи могут умереть от голода за считанные дни без Бергии). Однако при достаточном количестве анемонов Berghia будут самоподдерживающимися; то есть они будут размножаться и содержать колонию. Благодаря своей готовности к размножению, неиссякаемому спросу на анемоны Aiptasia в перекормленных и перенаселенных аквариумах, а также их высокой долларовой стоимости (10-30 долларов США за штуку), Berghia являются очень желательными кандидатами для аквариумной торговли.

Интересно и примечательно отметить, что причина, по которой Бергия необходима в первую очередь, парадоксальна и устранима. Если бы аквариумисты подвергали карантину всех новых обитателей (не только рыб, но и растения, водоросли, живой камень, песок, кораллы и т.д.) и не перекармливали свои системы, то аиптазии были бы почти не заметной проблемой. Надоедливые анемоны не растут из воздуха или стерильной воды, а нуждаются в пище и питательных веществах для выживания. Когда они не проходят надлежащую проверку в карантине, а затем попадают в благоприятную аквариумную систему – только тогда они размножаются. Слишком распространенные реалии занятых или нерадивых аквариумистов – это то, на чем процветают Aiptasia: плохое течение воды (менее чем 10-20-кратный минимальный оборот), что позволяет твердым частицам накапливаться и оседать, чтобы питать анемонов, перекармливание и/или переизбыток запасов, плохое освещение, которое позволяет вредным аиптазиям конкурировать с более требовательными и желательными организмами (такими как кораллы, растения, макроводоросли) за питательные вещества, и плохие механизмы экспорта питательных веществ (пренебрежение хорошо настроенным скиммером, еженедельная замена угольного/химического фильтрующего материала, частые подмены воды и т.д.). ). Еще больше усугубляет проблему то, что Aiptasia от природы плодовиты и успешны в репродуктивных стратегиях. При достаточном количестве света и пищи они быстро размножаются путем почкования и разрыва педалей. При недостаточном освещении (даже в темноте!) они выпускают многочисленные бесполые почки, которые дрейфуют с целью выжить в другом месте [примечание: наложение темных циклов – способ успешно использовать эту анемону для производства более мелких Aiptasia для питания маленьких Berghia в культуре]. Возможно, нам придется смириться, но аиптазия будет оставаться неизбежностью в аквариумной торговле, а бергия – это прямое решение проблемы этого вредного организма.

Нередко можно встретить бергию, патрулирующую края и нижнюю часть поверхности воды.

Обратите внимание на очень бледный цвет этой бергхии, которая уже несколько дней не питалась своей излюбленной добычей – книдариями. После хорошей трапезы цераты увеличиваются в размерах и темнеют.

Справа: Последствия нападения бергхии выглядят некрасиво. Каждая Aiptasia, ставшая жертвой, обычно уменьшается в течение нескольких часов.

Слева: После хорошего обеда бергия становится заметно более крепкой, с набухшими цератами и заметно раздутым или удлиненным телом. Хотя бергия считается “фотосинтетической”, так как питается и использует зооксантеллы добытых снидариями растений, она не может поддерживаться только за счет освещения. В культуре необходимо регулярное, если не постоянное, снабжение аиптазиями (несколько раз в неделю, если не ежедневно).

Одним из самых больших препятствий в уходе и выращивании этого морского слизня был его маленький размер и уязвимость к обычным аспектам аквариумной фильтрации, например, насосам, переливам и т.д. Кроме того, вылупившиеся молодые особи не видны невооруженным глазом в течение многих недель после вылупления, возможно, до двух месяцев. А субадульты обычно поставляются размером ½ дюйма (12,5 мм) и все еще довольно физически хрупки в обращении. Для тех, кто получает отправленных Berghia, пожалуйста, обратите внимание, что лучше всего просто опустить транспортный пакет или чашку в новый сосуд для мягкой акклиматизации в течение 15-20 минут, а затем позволить морским слизням выползти по собственному желанию. Все это следует делать без освещения, чтобы успокоить их ночные наклонности.

Само собой разумеется, что сосуды для культивирования должны быть хорошо отстоявшейся водой в течение нескольких недель до отбора образцов. Недавно смешанная морская вода является жесткой для многих обитателей рифа, но особенно для беспозвоночных. Кроме того, не стоит недооценивать необходимость иметь под рукой значительный запас аиптазий; для содержания одной пары Berghia в течение первых нескольких месяцев потребуются сотни анемонов.

Любые реалистичные планы по содержанию Berghia любого размера обязательно предусматривают создание специализированной системы на начальном этапе. Я настоятельно рекомендую акклиматизировать всех новых бергий в изоляции. Подходящим домом для них может быть как простой плавающий пластиковый стаканчик или мензурка, так и нечто более сложное, чем рефугиум. Однако, подводные камни последнего варианта, скорее всего, будут включать насос или перелив, как минимум. Я рекомендую стеклянные стаканы или пластиковые чашки, частично погруженные в аквариум с регулируемой температурой. Примечание: очень важно держать эти емкости плотно закрытыми, чтобы уменьшить испарение, при котором соленость может быстро и смертельно ухудшиться для нудибранхов в таких маленьких объемах воды.

Изоляция дает этим маленьким существам немного времени, чтобы акклиматизироваться к качеству воды и графику содержания аквариумиста. Аквариумисты, заинтересованные в культивировании Berghia, должны, естественно, выращивать этот вид в моноспецифической культуре. Другие аквариумисты, которые стремятся только уменьшить надоедливые популяции Aiptasia в другой системе или экспозиции, все равно захотят сначала изолировать новых Berghia, чтобы дать им хороший старт. Небольшие камни, покрытые Aiptasia, можно поместить в емкости для культивирования на первые несколько недель, пока Berghia не укоренится. Не рекомендуется помещать недавно приобретенные Berghia непосредственно в демонстрационный аквариум – они почти наверняка погибнут или будут убиты любым из множества подводных камней в аквариуме, прежде чем полностью уничтожат чумные популяции Aiptasia.

Бич многих аквариумистов: надоедливые анемоны Aiptasia, которые могут достигать в аквариумах масштабов чумы.

Многие обычные общественные рыбы и беспозвоночные из любопытства повреждают или съедают маленьких “нудистов”, если их просто бросить в аквариум. Кроме того, существует опасение, что они попадут в опасную зону сильного течения воды, а также в вышеупомянутые ловушки водозаборников насосов, переливов и т.д., прежде чем они смогут закрепиться и размножиться. Учитывая, как дорого их приобретать, кажется разумным обеспечить им хороший старт в изоляции; всего несколько дней или пару недель – это все, что требуется для сбора яичной массы у активно размножающихся особей. Немного терпения с карантинными Berghia в этом случае может легко превратиться в десятки или сотни размноженных нудибранхов для борьбы с Aiptasia, для которой они были приобретены.

В свете всего этого, отношения между Aiptasia и Berghia вызывают вопрос, который Эрик Борнеман (1998) и другие поднимали ранее: “Можем ли мы ожидать, что Berghia полностью уничтожит популяции Aiptasia в наших аквариумах, и если да, то что произойдет с нудибранхами, когда это случится?”. Это вопрос обратных отношений хищник-жертва: Berghia процветает (популяция растет), потребляя Aiptasia (популяция падает), а затем высокая плотность Berghia больше не может поддерживаться и разрушается (популяция падает), а Aiptasia восстанавливается (популяция растет). Эта динамика воспроизводится бесчисленными способами во всем живом мире между другими организмами в отношениях хищник-жертва. Недавние исследования, например, пытались опровергнуть удивительный природный феномен циклического вымирания грызунов-леммингов в результате такого ритма популяции “бум или спад”. Иногда внезапное (в 100-1000 раз) увеличение популяций леммингов тесно связано с численностью четырех конкретных хищников, один из которых (горностай) является ключевым, поскольку он охотится на грызунов, исключая их из числа возможных жертв, как бергия охотится на аиптазию.

Бесконечное количество бергий в любой экспозиции не гарантировано и даже маловероятно без помощи смотрителя. Можно ожидать всплеска добычи, затем всплеска хищников, затем спада добычи, а затем спада численности хищников. Однако, в отличие от дикой среды обитания, домашний аквариум не является сбалансированной экосистемой, и мы не можем ожидать, что некоторые виды бергий всегда будут выдерживать этот цикл. Поэтому я не могу повторить и рекомендовать достаточно настоятельно важность необходимости содержания маточного поголовья Berghia даже для тех аквариумистов, которые просто хотят контролировать Aiptasia в экспозиции (в отличие от разведения нудибранхий). Пренебрежение этим предостережением будет пустой тратой живого ресурса и, в лучшем случае, потребует от владельца аквариума неоднократно покупать Berghia с циклами “бум и спад” добычи с течением времени для борьбы с анемонами-вредителями.

Система культивирования бергхии недорога и проста. Для содержания взрослых особей аквариумисты обычно используют мензурки или плавающие пластиковые стаканчики с мягкой аэрацией. Однако не забывайте контролировать испарение в этих маленьких сосудах. Примечание: на этой фотографии стаканчики не закрыты, но они должны быть плотно укупорены, чтобы предотвратить фатальное повышение солености из-за испарения.

Большинство людей, имеющих опыт культивирования Berghia, посоветуют то же самое в отношении содержания: лучше и проще всего выращивать этих морских слизней в небольших чашках или мензурках (250-100 0 мл). Трудности, связанные с концентрацией, кормлением и размещением таких крошечных организмов даже в самом маленьком аквариуме, в противном случае являются пугающими. Пластиковые стаканчики, плавающие в аквариумах с термостатическим контролем, похоже, очень хорошо подходят для этой цели. Стержни, трубы или лески можно использовать для оцепления плавающих сосудов на поверхности, чтобы они не столкнулись и не опрокинулись во время демонстрации. Еще лучше, если все емкости будут стоять на погруженном в воду “столе” из ПВХ. Качество воды в маленьких чашках может быть немного проблематичным из-за испарения, поэтому важно отметить стороны чашек или стаканов линией, чтобы указать, куда доливать дистиллированную или RO/DI воду, чтобы компенсировать испарение. Держать крышки на сосудах для культивирования также очень полезно для замедления испарения и стресса, вызванного колебаниями солености. Частая подмена воды также обеспечит оптимальное качество воды (несколько раз в неделю для взрослых особей). Выращивание бергиа таким способом действительно довольно просто и легко, но, по общему признанию, утомительно, и, действительно, часть конечной цены существа составляет неудобство содержания. Небольшие отрезки гибкой воздушной трубки и пластиковые или стеклянные пипетки удобны для подмены воды, удаления мусора/кала и переноса мелких аиптазий между чашками. Готовясь к приезду Бергии, поместите пару аиптазий в каждую из чашек, где будут содержаться любимые экземпляры эолид. Однако имейте в виду, что в чашке может быть слишком много аиптазий; они будут конкурировать за желательные элементы в воде, могут выделять большое количество слизи или слизи, ухудшая качество воды. Кроме того, по очевидной причине (качество воды) лучше позволить Berghia добывать только одного или двух анемонов за раз в маленьких чашках или мензурках.

Следите за тем, чтобы сосуды, инструменты, руки и все остальное, что соприкасается с живыми бергиями, было чистым и не содержало загрязняющих веществ. Нудибранхи, как и многие беспозвоночные, могут быть очень чувствительны к небольшим концентрациям чужеродных веществ и могут страдать большой заболеваемостью или смертностью от воздействия этих веществ. Легко упустить из виду потенциально смертельные токсины, такие как вещество, которое может оказаться под ногтями или на руках, клей на оборудовании (например, клей, оставшийся после отклеивания ценника на погруженной в воду трубке), остатки использованных чашек или остатки чистящих средств на полотенцах, используемых вблизи культуральной системы (перенесенные на высушенные руки или случайно окунутые в воду). Личинки особенно чувствительны к такого рода загрязнениям. Правилом здесь должно быть тщательное очищение рук и предметов системы только в чистой пресной воде (деионизированной, если возможно). Смена воды в емкостях со взрослыми особями может производиться просто путем вытирания стенок емкостей и выливания старой воды перед тем, как осторожно влить морскую воду из резервуара со здоровой аквариумной водой, в которой плавают чашки с культурой. После нереста пары, как правило, лучше всего отсадить производителей в новую чашку, а икринки оставить нетронутыми. Запишите дату нереста, чтобы отслеживать развитие яичной массы (яиц) для прогнозирования и подготовки к вылуплению.

Будьте очень осторожны, используйте чистые руки и чистые инструменты при работе с бергией – это маленькое беспозвоночное в небольшом объеме воды может быть очень чувствительным к загрязнениям, таким как мыло с рук и полотенец или клей от наклеек или ценников на недавно купленном оборудовании.

Выращиваете анемоны Aiptasia?

Хихихи, для меня это звучит так же смешно, как и для вас, читающих это, возможно. Но, тем не менее, культивирование Berghia потребует адрес производства постоянного и адекватного питания – Aiptasia. Новый способ производства маленьких аиптазий заключается в том, чтобы держать маточное поголовье анемонов-вредителей в темноте в течение нескольких недель/месяцев для производства крошечных бесполых почек. Кормление анемонов в это время будет необходимо в условиях отсутствия света. Как и многих других сциндапсусов, аиптазий можно содержать при недостаточном освещении, компенсируя это дополнительным питанием. В переполненных аквариумах именно это является катализатором чумных популяций анемон: избыток питательных веществ. Как известно многим аквариумистам, для размножения аиптазии, которую освещают и кормят, требуется совсем немного. Их также можно размножать простым делением или, скорее, разрывом. Несомненно, их трудно искоренить из демонстрационных аквариумов, а попытки соскрести или содрать их с камней часто приводят к плачевным результатам, поскольку эти усилия только увеличивают количество Aiptasia на почках, образованных остатками педальной ткани. Аквариумисты, заинтересованные в культивировании Berghia, неизбежно захотят создать аквариум для совместного выращивания корма – Aiptasia – для контролируемого и надежного источника добычи.

Бергия достигает половой зрелости рано (примерно в 12 мм) – задолго до того, как достигнет полного взрослого размера. Яйца откладываются в характерной спиральной яйцевой оболочке. Икринки могут откладываться на камень или под него, если таковой имеется, но их также можно обнаружить на стенках аквариума или контейнера. Иногда икринки выходят свободно плавающими нитями (чаще всего это происходит, если их потревожить во время откладки яиц). У хорошо откормленных и обученных молодых особей репродуктивные события могут быть поразительно частыми: каждые один-два дня откладывается одно яйцо – на одну особь! Старые особи, естественно, замедляются и становятся менее плодовитыми. Можно начать с одной пары бергиа и получить пару сотен особей всего за месяц или два. Как вы можете себе представить, необходимость обеспечить достаточное количество Aiptasia для питания таких колоний вскоре превращает вашу проблему из чумы Aiptasia в чуму Berghia! К счастью, бергия настолько высоко ценится, что найти желающих и ждущих дома для ваших излишков молодых особей по местным каналам или через Интернет совсем не сложно. В свою очередь, несложно найти поблизости аквариумистов с живыми камнями, покрытыми Aiptasia, которыми можно поделиться. Поиск корма для вашей бергии может быть таким же простым, как обмен чистых камней на камни, покрытые анемонами, фунт за фунт с другими аквариумистами, желающими избавиться от надоедливых анемонов. Тем не менее, домашнее разведение Aiptasia все еще необходимо как более надежное средство обеспечения достаточного количества пищи для эолид.

Свежеотложенная икра Berghia имеет четкий и чистый вид с ясно различимыми крошечными икринками внутри нити.

Бергия – это действительно идеальные и прибыльные экземпляры для кустарной индустрии размножения рифовых беспозвоночных. Что подводит нас к еще одному замечательному аспекту анатомии этих эолид – они являются гермафродитами, которые нерестятся взаимно и по очереди оплодотворяют икринки друг друга (примечание: самооплодотворение и деление редки для сравнения). Ухаживание – это бросающийся в глаза танец (лучше медленный) с двумя особями в спиральном “объятии”. Если вы думаете, что это выглядит так, как будто ваша брачная пара обнимается, вы не ошибаетесь. Генитальные отверстия у Berghia находятся с правой стороны (обратите внимание на их правостороннее положение на изображениях), сразу за ринофорами (спинными щупальцами). Для успешного совмещения копулятивного аппарата их головы должны находиться очень близко друг к другу.

Эта серия из трех изображений показывает характерный круговой “танец” ухаживания, который приводит к (обычно) взаимной генетической интромиссии гамет между Berghia . Генитальные отверстия находятся рядом с головой на правой стороне этой эолиды, сразу за ринофорами/цефалическими щупальцами.

Личинки B. verrucicornis лецитотрофны; метаморфоз происходит вскоре после вылупления, что значительно упрощает аквариумную культуру по сравнению с видами с удлиненной личиночной стадией. Говоря простым языком: вылупившиеся личинки не имеют длинной или сложной стадии или серии стадий развития, как планктон, а являются непитательными и довольно быстро оседают на морское дно, чтобы начать питаться, как взрослые особи, в течение нескольких дней. Таким образом, аквариумист избавлен от утомительного совместного выращивания специфических личиночных кормов, как это происходит со многими другими рифовыми организмами, имеющими планктонные стадии питания. Очень маленькие Berghia просто едят очень маленьких Aiptasia – или, по крайней мере, они будут развиваться быстрее и легче в неволе, если их избавить от монументальной задачи борьбы с крупными, негабаритными Aiptasia, когда они начнут питаться. Не заблуждайтесь, этот хищный морской слизень действительно может стать добычей для Aiptasia в некоторых обстоятельствах, например, при плохой технике акклиматизации, когда Berghia наливают в аквариум и бросают в открытые и ждущие щупальца голодного анемона! Молодые бергии, вынужденные бороться с огромными аиптазиями, могут даже заметить, что при приближении к анемону они отступают назад, как бы отталкиваясь, и, следовательно, отказываются от возможности покормиться.

Еще одно преимущество для аквариумиста – личинки Berghia, вылупившиеся в неаэрируемых емкостях, могут быстрее переходить на планктонную стадию и оседать, чтобы начать питаться анемонами. Мой ограниченный опыт выращивания сотен этих нудибранхов пока не опровергает эту теорию, и со временем мне захочется изучить этот вопрос более тщательно. По крайней мере, в одной из ссылок говорится о чрезмерной аэрации контейнеров с яйцами как о препятствии для правильного развития эмбрионов. В любом случае, будьте уверены, что и взрослые особи, и яйцевые массы практически не нуждаются в аэрации, если качество воды поддерживается на хорошем уровне с помощью регулярных подмен воды и должного внимания к компенсации испарения.

Яйца бергиа начинают вылупляться примерно через 10-14 дней. В это время они приобретают молочный или мутный вид, который можно использовать как индикатор для возможности искусственного вылупления с помощью движения пипетки.

Яйца ленточников вылупляются через 10-14 дней в зависимости от температуры (рекомендуется диапазон 76-79° F/ 24-26° C). Пройдет несколько недель, прежде чем молодь можно будет увидеть невооруженным глазом – фактически около двух месяцев. Тем не менее, держите маленьких аиптазий в емкости для культивирования и наблюдайте за уменьшением численности выносливых анемонов как свидетельство хищничества. Может оказаться полезным искусственное вылупление капсул с яйцами путем многократного “вливания” их в пипетку и выливания из нее. Домашний офис станет более эффективным, если использовать материалы из каталога Officeworks. Скребущее движение приведет к разрыву оболочки и высвобождению личинок. Трудно сказать, когда именно лучше всего проводить искусственный вывод таким образом. Однако после некоторого времени и опыта аквариумист заметит, что через 9 или 10 дней оболочка яйца приобретает молочный или мутный вид по мере развития и роста эмбриона (в отличие от четкого и ясного вида в первый день с крошечными “точками” в ней).

Мягкая пластиковая пипетка незаменима для культуры Бергиа. Она используется для зачерпывания детрита и мусора изнутри чашки, выгребания яиц для искусственного вылупления и для проведения небольших подмен воды.

Одним из самых больших препятствий для выращивания бергхии, как уже упоминалось, является обеспечение достаточного количества аиптазий подходящего размера. Неспособность молодых особей развить церату часто объясняется попытками кормить анемонами, которые слишком велики, чтобы молодые Berghia могли успешно атаковать их. При отсутствии достаточного количества мелких аиптазий полезными могут оказаться лацертированные взрослые анемоны. Зазубривание, надрезание или измельчение основания педали кормовых анемонов открывает дверь, так сказать, для крошечных Berghia, чтобы начать питаться, а также облегчает размножение путем разрыва педали с любой тканью, оставленной в покое достаточно долго для регенерации.

Примечание: распространенной и потенциально фатальной ошибкой заводчиков бергий является продажа слишком молодого и слишком маленького потомства. Я видел, как продавались культивированные особи настолько маленькие, что полдюжины могли бы поместиться на кончике карандашного ластика, а некоторые даже продавались без хорошо развитых церат! Такая практика – это и плохой бизнес, и плохое воспитание. Аквариумисту рекомендуется просто отложить начало продаж/бизнеса/торговли культивированной бергией на столько недель, сколько необходимо для предложения более крупных и стабильных экземпляров. Я рекомендую поставлять экземпляры размером не менее 10-12 мм.

Пожалуйста, не забудьте изучить ссылки, перечисленные в библиографии этой статьи, для дальнейшего понимания и перспектив рода Berghia для аквариумов.

* Энтони Калфо – автор “Книги о размножении кораллов” (2001) и соавтор серии “Естественный морской аквариум” совместно с Робертом Феннером [том 1 – “Беспозвоночные рифа” (2003)]. С ним можно ежедневно связаться на сайте WetWebMedia.com по ссылке “Ask the Crew a Question” или по контактам, указанным на сайте ReadingTrees.com для продажи книг и получения информации, а также на авторском форуме электронного журнала ReefKeeping на сайте ReefCentral.com.

Библиография и ресурсы, представляющие интерес:

Борнеман, Э. 1999. Recent observations on Berghia (?) sp. nudibranchs. Aquarium Frontiers online, выпуск за август 1999 г. . /1999/aug/features/1/default.asp

Борнеман, Е. 1998. Успешное выращивание хищника Aiptasia, Berghia verrucicornis . J Maquacult 6(3):49-55.

Кэрролл, Д.Дж. и С.К. Кемпф 1990. Лабораторная культура эолидной нудибранхи Berghia verrucicornis (Mollusca, Opisthobranchia): Некоторые аспекты ее развития и жизненной истории. Biol. Bull. 179: 243-253.

Кэрролл, Д.Дж. и С.К. Кемпф. 1994. Изменения, происходящие в центральной нервной системе нудибранхи Berghia verrucicornis (Mollusca, Opisthobranchia) во время метаморфоза. Biol. Bull. 186: 202-212.

Коста, А. (1867 – 1864). Sui molluschi eolididei del Golfo di Napoli. Ann. Mus. Zool. Napoli, 4(2) : 26-37, pls. 1, 2

Fossa & Nilsen. 1996. Korallenriff-Aquarium, Band 5, pp. 269-271.

Хуманн, П. 1992. Идентификация рифовых существ. New World Pub., Jacksonville.Pp. 344.

Хантер, Т. 1984. Энергетика бесполого размножения у симбиотического морского анемона Aiptasia pulchella (Carlgren 1943). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 83: 127-147.

Kempf, S.C. 1991. Примитивный” симбиоз между эолидной нудибранхой Berghia verrucicornis (A. Costa, 1867) и зооксантеллой. J. Moll. Stud. 57: 75-85.

Muller-Parker, G. 1984. Распространение зооксантелл на коралловых рифах хищниками на снидариях. Biol Bull 167:159-67.

Trench, R. K. 1993. Microalgal-invertebrate Symbioses – A Review. Endocytobiosis Cell. Res. 9: 135-175.

Source: reefkeeping.com