Мы многим обязаны безмозглому доминированию” Рональд Л. Шимек, доктор философии.
Без кейворда
Мы многим обязаны безмозглому доминированию
Говорят, и я считаю это справедливым, что иконой аквариумного увлечения коралловыми рифами является рыба-клоун, сидящая внутри анемона. Однако если бы вы попросили любого человека наугад выбрать одно животное, которое характеризует морскую среду, я подозреваю, что он ответил бы, что это морская звезда или рыба-звезда. Морские звезды – это те животные, которых все приносят домой с пляжа, чтобы высушить и поставить на полку, где они будут напоминать об океане, превращаясь в жалкое окаменевшее напоминание о былой славе.
Морские звезды относятся к группе животных, которых ученые называют классом Asteroidea отряда Phylum Echinodermata, и они, безусловно, характерны для морской среды. Действительно, они не встречаются больше нигде, и на дне океана они часто являются доминирующими животными. Их доминирование часто выражается не в огромной численности, хотя они могут быть очень многочисленными, а в том, что они часто являются основными хищниками. Основные хищники – это те хищники, деятельность которых контролирует и структурирует их биологическую среду. Действительно, термин “ключевой хищник” был придуман в связи с изменениями в приливной среде, вызванными самой распространенной морской звездой на тихоокеанском побережье Северной Америки – охристой звездой, Pisaster ochraceus (рис. 1).
Рисунок 1. Pisaster ochraceus, охристая звезда, диаметр этой особи составляет около 5 дюймов. Конечно, она не имеет охристого цвета. Есть две распространенные цветовые разновидности, и эта наиболее привлекательна, поэтому я сфотографировал именно ее.
Каждый, кто бывал на скалистом морском берегу, наверняка знаком с приливно-отливной зональностью организмов на этих берегах. Зональность, в этом смысле, означает, что если смотреть на берег с расстояния, то жизнь на нем, кажется, образует дискретные слои, расположенные параллельно уровню моря. На побережье северо-восточной части Тихого океана растения и животные, характерные для наземной среды, не встречаются до самой кромки воды, но их распространение заканчивается на несколько футов выше уровня моря, создавая зону субстрата, где не живут ни наземные, ни полностью морские животные. Это приливно-отливная зона, расположенная между самым высоким и самым низким приливом. Как правило, самая высокая приливная зона – это бесплодная область с мало заметной жизнью; часто это область голого камня или скалы. Здесь слишком много соленых брызг для наземных животных, но недостаточно воды для поддержания морской жизни; там встречается только выносливый золотистый коростообразный лишайник. В местах, подверженных сильному воздействию волн, в следующей нижней зоне доминируют маленькие калифорнийские мидии, Mytilus californianus . Там, где волновое воздействие не столь экстремально, встречаются некоторые другие виды мидий. Они относятся к комплексу видов Mytilus edulis / trossulus / galloprovincialis; все они практически идентичны по внешнему виду. Чуть ниже находятся одна или две зоны, покрытые ракушками, причем в каждом слое преобладают различные виды ракушек, заполняющие пространство. Спустившись еще ниже в этих приливных зонах, часто можно обнаружить зону, в которой доминируют клональные зооксантеллатные морские анемоны, Anthopleura elegentissma. Наконец, ниже этого находятся несколько зон, в которых доминируют различные водоросли.
Скалы в этих зонах часто располагаются под крутыми углами, и в них много трещин, расщелин и каналов, распределенных по всей площади. На дне нагонных каналов часто встречаются крупные зеленые морские анемоны, Anthopleura xanthogrammica, а вдоль вертикальных поверхностей – фиолетовые или оранжевые морские звезды, главный актер в этой маленькой пьесе, Pisaster ochraceus. Эти морские звезды обычно представляют собой относительно прочные животные, часто около 6 дюймов в диаметре, но толстые для своего размера и очень прочные.
Около 40 лет назад в ходе серии интересных экспериментов исследователь из Университета Вашингтона хотел определить последствия хищничества морских звезд в этой среде. В течение нескольких лет он посещал места своих исследований на открытом побережье Вашингтона во время каждого отлива и удалял всех пизастров, которых мог найти. В течение нескольких лет на пляжах произошли необычные изменения. Эти обычно маленькие, длиной от одного до трех дюймов, мидии сильно увеличились в численности, быстро росли и стали гораздо крупнее, чем обычно, достигая длины от восьми до четырнадцати дюймов. Они переросли и вытеснили ракушек. Аналогичным образом, ламинарии, которые встречались только в нижних частях пляжа, начали перемещаться по камням вверх на мелководье. Примерно через четыре года зоны, где обитали ракушки, исчезли, и каменистый пляж принадлежал только мидиям и ламинариям.
Писастеры были избирательными хищниками и предпочитали мидий в качестве добычи. Нижняя граница прежней зоны мидий совпадала с максимальной высотой прилива, до которой звезды могли кормиться, не погибая от высыхания во время отлива. Когда звезд поблизости не было, мидии выселились из планктона в приливной зоне и двинулись вниз, где они росли гораздо быстрее, чем обычно, поскольку каждый день они чаще покрывались водой и получали гораздо больше пищи. Внизу, под ними, амбарные раковины, которые раньше поедались звездами, когда у них не было мидий, остались несъеденными и выросли гораздо больше обычного. Они стали функциональными местами крепления спороносных ламинарий, а ламинарии покрыли их и задушили. По сути, без морской звезды, вычищающей мидий и амбарчиков, доминирующие конкуренты за место в системе взяли верх и значительно изменили сообщество. Исследователь Роберт Т. Пейн назвал морскую звезду хищником-ключником, поскольку без нее каменистое приливно-отливное сообщество в этом регионе разрушается, как разрушается арка без ключа (Paine, 1966, 1974).
Какое отношение это имеет к аквариумам с коралловыми рифами, спросите вы? Ну, на коралловых рифах, как и в скалистом приливе Вашингтона, большая часть наблюдаемого разнообразия происходит за счет хищничества морских звезд. Здесь морской звездой, которая является наиболее важным хищником, является часто порицаемый “терновый венец”, Acanthaster planci. В более высоких частях рифовых платформ доминируют быстрорастущие и конкурентноспособные виды кораллов, относящиеся к нескольким родам, таким как Acropora, Pocillopora, Seriatopora и Montipora. Аквариумисты, без веских на то причин, называют животных этих и некоторых других родов мелкополиповыми склерактиниями. Как мы все знаем, при достаточном количестве пищи и света эти животные быстро растут и часто способны перерасти других животных и убить их. В игре биологического соревнования второе место приносит вам серебряную медаль смерти, присуждаемую мрачным жнецом. Для этих видов важно не то, как вы играете в игру, а то, победите вы или умрете.
Рисунок 2. Acanthaster planci, морская звезда “Терновый венец”. Эта особь была около 15 дюймов в диаметре.
Тогда вы можете задать себе вопрос: “Учитывая, что эти виды часто являются быстрорастущими и конкурентно доминирующими кораллами, почему в этих местах встречается так много различных видов кораллов?”. Причина большого разнообразия кораллов та же, что и для зонирования скалистых приливных пляжей северо-западной части Северной Америки: хищничество морских звезд на конкурентно доминирующих животных позволяет другим видам занять место. Acanthaster является основным хищником кораллов в этих районах, но далеко не единственным.
Эти звезды перемещаются по рифу и поедают кораллы. Но они едят не все кораллы и не постоянно. Звезда, похоже, съедает коралл, потом немного бродит вокруг, а затем съедает другой коралл. Если в каком-то районе много звезд, поедающих кораллы, как это происходит во время “Тернового венца “Чумы””, то в итоге получается не плоский риф, лишенный кораллов, а район, усеянный небольшими участками мертвых кораллов.
Такой риф выглядит ужасно привлекательным для поселения коралловых личинок. Эти открытые участки часто являются единственными местами, где могут процветать недавно поселившиеся коралловые личинки. На рифе кораллы расположены на гораздо большем расстоянии друг от друга, чем в аквариуме рифового аквариумиста. Как правило, расстояние между кораллами размером с ладонь составляет около фута. Если они расположены ближе друг к другу, они дерутся. Они борются – конкурируют – за пространство; и проигравший погибает. Причина такого расстояния между ними заключается в том, что любая коралловая личинка, которая приземляется в пределах шести дюймов или около того от колонии умеренного размера, проигрывает конкуренцию со стороны более крупных колоний, окружающих ее, и не может выжить.
Открытые участки, оставшиеся после вспышки тернового венца, являются открытым пространством для следующего периода заселения новыми кораллами. Личинки кораллов, называемые планулами, по размеру и форме напоминающие маленьких коричневых плоских червей, которых можно увидеть во многих рифовых аквариумах, плавают в воде. Кораллы делают только один выбор в своей жизни, и этот выбор – где поселиться и провести остаток жизни – делает зрелая планула. Кораллы нерестятся в воде, и планула образуется в результате клеточного деления, которое происходит во время раннего эмбрионального развития, наступающего после оплодотворения яйца. У кораллов относительно крупные яйца, наполненные желтком, и личинки развиваются из яйца, используя желток в качестве пищи. Они не питаются, и через несколько дней становятся похожими на маленьких плоских червей. Это маленькое червеобразное существо плавает по дну, и каждые несколько минут оно подплывает к поверхности и касается ее передним концом. По сути, оно “пробует” поверхность на вкус в поисках подходящего химического аромата; подходящий аромат указывает на хорошее место для поселения и роста. Если в этом районе много кораллов, то эти маленькие личинки становятся просто пищей для этих животных, питающихся планктоном. Но если есть открытые места, где поселились бактерии и, возможно, “правильные” водоросли, поверхность имеет “правильный” вкус, и маленький червячок прилипает к поверхности. В течение следующих нескольких дней он превращается в маленький одиночный коралловый полип и начинает расти. И единственная причина, по которой у него было место для начала роста, – это хищник, поедающий кораллы, который прошел этим путем, возможно, за пару лет до этого. Через несколько лет риф становится разнообразным местом, где нет никаких следов хищника Acanthaster, и затем цикл повторяется. Таким образом, поддерживается разнообразие кораллов в рифе.
Итак, что такое морская звезда и как они это делают?
Морские звезды относятся к группе PHYLUM ECHINODERMATA, насчитывающей около 6 000 видов. Все они морские, большинство из них умеренного размера, относительно немногие – крошечные, и ни один из них не является по-настоящему микроскопическим. Большинство из них обитает на морском бентосе или в донной среде.
В отряде иглокожих существует шесть основных подгрупп, называемых классами:
Класс Crinoidea, или перьевые звезды, Класс Asteroidea, или морские звезды, Класс Ophiuroidea, или ломкие, змеевидные и корзинчатые звезды, Класс Echinoidea, морские ежи, Класс Concentricycloidea, морские маргаритки, и Класс Holothuroidea, или морские огурцы.
Кроме того, существует большое количество ископаемых групп, которые позволяют нам многое узнать об эволюции иглокожих. Как группа, иглокожие – очень странные животные по сравнению с другими группами животных. Внешне они отличаются отсутствием передней или задней части тела; скорее, они радиально симметричны, в чем-то похожи на морских анемонов и кораллы. Эта радиальная симметрия является эволюционным или производным состоянием; однако они начинают свою жизнь как билатеральные животные с передним и задним концом и превращаются в радиальных животных в результате относительно резкого метаморфоза. Некоторые виды, особенно среди морских огурцов, но также и среди морских ежей, стали вполне билатерально симметричными и имеют левую и правую стороны, а также заднюю и переднюю. Большинство иглокожих радиально симметричны, а поскольку у большинства из них придатки кратные пяти, их называют обладателями пентарадиальной симметрии.
У них полностью отсутствует голова, мозг и крупные видимые сенсорные структуры. Нервная система многих из них настолько диффузна, что, за исключением нескольких очень крупных нервов, большинство нервов настолько малы, что для их наблюдения требуется электронная микроскопия. Основа поведения любой иглокожей в лучшем случае плохо известна. При отсутствии мозга большая часть наблюдаемых поведенческих реакций предполагается как простые рефлексы, однако многие из них обладают сложным поведением, и как оно опосредовано, неизвестно.
Они имеют внутренний скелет из карбоната кальция, часто с магниевым компонентом. За исключением шипов карандашных ежей, все скелетные структуры являются внутренними; поэтому все шипы у большинства морских ежей и всех других иглокожих покрыты тканью. Одна особенность, очень важная для аквариумистов, но совершенно незаметная снаружи, заключается в том, что тело иглокожих в основном полое и заполнено полостями, выстланными очень тонкой тканью.
Морские звезды, пожалуй, являются классическими иглокожими, и, скорее всего, именно о них думает большинство людей, когда рассматривают эту группу. Их относят к классу Asteroidea, который насчитывает около 1500 видов. Морские звезды всегда имеют более или менее уплощенное, гибкое тело, хотя у некоторых оно довольно жесткое. Под каждым рукавом или лучом находится желобок, выстланный двумя или четырьмя рядами трубчатых ножек.
Рисунок 3. Choriaster granulatus, звезда-тестовик, эта особь около 12 дюймов в поперечнике, и, вопреки своему “пухлому” виду, она довольно жесткая и твердая. Этот вид также является хищником на кораллах.
Трубчатые ноги являются внешним проявлением уникальной для иглокожих системы органов – амбулакральной или водно-сосудистой системы. Это гидравлическая система, состоящая из тысяч внутренних труб, трубок и клапанов. Каждая трубчатая нога соединена боковой трубкой с радиальным каналом, проходящим по центру каждой руки. Жидкость закачивается в каждую трубчатую ножку, и клапаны могут закрываться, изолируя ее. Внутри руки морской звезды от трубчатой ножки вверх отходит небольшая шарообразная структура, называемая ампулой. Ножка трубки похожа на глазную пипетку с гибкой трубкой без отверстия. Когда колба пипетки (= ампула) закрыта сокращением мышц, жидкость в ампуле выталкивается в трубку, тем самым расширяя ее. Когда ампулярные мышцы расслабляются, а мышцы, расположенные по всей длине ножки трубки, сокращаются, ножка втягивается и укорачивается, а жидкость перемещается обратно в ампулу, раздувая ее. Ножка может поворачиваться в месте соединения с телом благодаря мышцам, соединяющим ее со стенкой тела. Кончик ноги у большинства морских звезд заканчивается клейкой подушечкой, которая прилипает к субстрату с помощью временного клея. Поэтому при движении морской звезды трубчатая нога поворачивается в направлении движения, удлиняется и поворачивается обратно, совершая размашистый “шагающий” шаг. Когда она соприкасается с субстратом, клей прикрепляет ее к субстрату (Hermans, 1983). При продолжении шага звезда перемещается над стопой, точно так же, как вы перемещаетесь над стопой при повороте ноги. В конце цикла поворота клей высвобождается, и ножка трубки отрывается от субстрата. Она сжимается и поворачивается обратно в исходное положение. Это довольно легко представить для одной трубчатой ноги, и управлять этим процессом может быть довольно просто, если у вас всего несколько трубчатых ног, но некоторые звезды имеют до 40 000 трубчатых ног и могут очень быстро перемещаться по субстрату! Все это происходит без мозга, который контролирует или координирует какую-либо часть локомоции, и как происходит координация локомоции, неизвестно. Нейронная основа любого поведения не известна ни у одного иглокожего.