Без кейворда

В августе и сентябре 2006 года я работал в Ла-Паргере, Пуэрто-Рико, помогая в исследовании нереста кораллов в рамках программы стажировки Университета Северной Каролины, Уилмингтон (UNCW) и Университета Пуэрто-Рико, Маягуэс (UPRM). Целью данного исследовательского проекта было расширение знаний о сборе гамет кораллов, выращивании и расселении личинок кораллов, а также проведение нескольких экспериментов по изучению пределов экологической толерантности личинок кораллов и экологических взаимодействий кораллов с окружающей средой. Икра была собрана из колоний славного, но находящегося под угрозой исчезновения коралла Элкхорн, звездчатых кораллов и некоторых других. Икра была собрана в полевых условиях и в колониях видов, которые были собраны в неволе для нереста, а затем заменены на рифе. Хотя наши усилия были сосредоточены на морской станции UPRM на острове Магуэйес, наша полевая работа проводилась на многих рифовых площадках вокруг Пуэрто-Рико.

Нам повезло, что группа из проекта SECORE проводила семинар по половому размножению кораллов в том же месте, где мы проводили свои исследования. Проект SECORE (SExual COral REproduction) – это международная инициатива общественных аквариумов и институтов по исследованию кораллов, направленная на сохранение природы путем устойчивого управления коралловыми рифами. У группы SECORE и моей группы были очень схожие цели, и на протяжении 10-дневного нереста мы помогали друг другу различными способами. Это был очень полезный опыт для меня, не только потому, что я узнал о работе с половым размножением кораллов, но и благодаря повторному погружению на риф, которое позволило мне близко познакомиться почти со всеми видами каменистых кораллов Карибского бассейна.

Прежде чем кораллы начнут нереститься, необходимо было провести множество подготовительных мероприятий. Все мероприятия, предшествующие этому событию, были направлены на поддержание жизни личинок кораллов и их выращивание до нужных стадий развития. Наши исследовательские усилия были сосредоточены на нескольких видах: Acropora palmata (коралл Элкхорн), Montastrea faveolata (коралл Горная звезда), Montastrea cavernosa (коралл Большая звезда), Diploria strigosa (коралл Мозг) и Favia fragum (коралл Гольфбол). Все эти виды, кроме последнего, являются важными строителями рифов. Поскольку кораллы растут, прикрепленные к рифовому дну, единственное время в их жизни, когда они передвигаются, – это когда они начинают жить в виде дрейфующих гамет, а затем, на более поздних этапах жизни, когда они становятся плавающими личинками, называемыми планулами. Личинки планулы очень чувствительны к небольшим изменениям условий окружающей среды. Воздействие повышенной температуры может иметь сильные последствия для выживания личинок кораллов (Bassim and Sammarco, 2003), а седиментация может иметь большие последствия для успеха поселения и долгосрочного выживания ювенильных кораллов (Hodgson, 1990, Babcock and Davies, 1991). Исследования нереста кораллов, проведенные в Пуэрто-Рико, были направлены, главным образом, на углубление нашего понимания особенностей ранней истории жизни кораллов, чтобы больше узнать об этих важных каменистых кораллах, строящих рифы.

Рисунок 1: Коралл Элкхорн является одним из основных строителей коралловых рифов Карибского бассейна. Он вырастает и становится самым крупным и узнаваемым кораллом в мире, иногда достигая размеров небольшого дерева. К сожалению, в последние годы численность коралла Элкхорн резко сократилась. Этим летом он стал первым кораллом, который был внесен в список видов, находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах.

Acropora palmata широко известна как коралл Элкхорн, поскольку ее колонии состоят из толстых, широких ветвей, а колонии растут, образуя одни из самых больших колоний среди всех кораллов. Коралл Элкхорн играет важную роль в строительстве рифов, поскольку он может расти очень быстро и создает прочную структуру рифа. Хотя раньше целые рифовые зоны почти полностью состояли из этого вида, в последние годы численность этого вида сократилась на 90-99% от его прежней численности на большей части его ареала. Это сокращение было достаточно тревожным, чтобы внести этот коралл в список угрожаемых видов, охраняемых Законом об исчезающих видах. Acropora palmata встречается почти исключительно на очень мелководье, в очень высокоэнергетических средах. Даже при наличии аквариумной системы, специально разработанной для A. palmata, результаты выживания этого вида в неволе очень плохие, хотя было предпринято немного усилий. Сокращение численности этого важного вида, создающего рифы Карибского бассейна, подчеркивает важность изучения способов его размножения как половым, так и бесполым путем.

Рисунок 2: Горный звездчатый коралл вырастает в массивные насыпи, которые могут быть гораздо больше, чем колония на этом рисунке.

Поскольку численность коралла Элкхорн снизилась, одним из видов кораллов, который становится все более важным для строительства рифов, является Montastraea faveolata, коралл Горная звезда. Montastraea faveolata, M. annularis и M. franksi – это родственные виды, которые преимущественно вырастают в массивные формы и встречаются в самых разных местах обитания. Хотя эти виды растут быстрее, чем многие другие, темпы их роста намного медленнее, чем у коралла Элкхорна. К сожалению, хотя мы намеревались провести большую работу с этим видом, очень высокие температуры предыдущего года привели к тому, что во многих колониях произошел репродуктивный сбой. В течение зимы 2005 года вокруг Пуэрто-Рико и Виргинских островов наблюдалась аномально высокая температура. Более высокие, чем обычно, температуры воды держались много месяцев, и это вызвало сильное обесцвечивание у данного вида. Обесцвечивание совпало с началом периода созревания гамет. Даже через несколько месяцев после обесцвечивания на многих действительно крупных зрелых колониях M. faveolata появились желтые пятна, которые могли быть вызваны беспристрастным восстановлением после обесцвечивания или началом болезни. В итоге, мы наблюдали лишь скудный выброс яйцеклеток/сперматозоидов у этого вида, поэтому мы практически отказались от планов использовать его для наших экспериментов.

Рисунок 3: Недавно было обнаружено, что оранжевые экземпляры Montastrea cavernosa, такие как этот, приобретают свою флуоресценцию благодаря присутствию азотфиксирующих бактерий (Lesser et al, 2004).

Montastraea cavernosa – один из моих любимых кораллов в Карибском бассейне. Это важный коралл для строительства рифов, который может вырастать до 2 метров в поперечнике. Его формы роста могут быть массивными и обрастающими, иногда пластинчатыми или столбовидными, но чаще всего он субмассивный. Я давно знал, что этот коралл встречается в привлекательной красно-оранжевой форме, но спектр цветов, которые я наблюдал только в Пуэрто-Рико, был очень разнообразен. Известно, что оранжевая флуоресценция некоторых экземпляров вызвана присутствием симбиотических азотфиксирующих цианобактерий (Lesser et al , 2004). Внутри этого вида существует две формы роста, которые, по мнению некоторых таксономистов, могут быть разными видами. Эти две формы также могут быть репродуктивно изолированы, поскольку они могут транслировать свои гаметы с разницей в несколько дней. Вопрос запутался из-за существования промежуточных колоний, которые демонстрируют характеристики обеих форм в разных частях одной колонии.

Рисунок 4: Некоторые экземпляры Diploria strigosa имеют поразительный синий цвет.

Атлантический мозговой коралл Diploria strigosa – очень распространенный и легко узнаваемый вид на Карибских рифах. Он характеризуется массивной формой роста и обычно сильно меандроидными кораллитовыми долинами. Колонии этого вида часто вырастают в большие сферические насыпи, и в них часто обитает множество комменсальных елочных червей (Spirobranchus giganteus). Diploria strigosa – самый многочисленный из трех видов рода Diploria. Другие виды рода включают в себя более острую желобчатую D. clivosa, которая обычно встречается в воде менее 7 м, и обычно более крупную желобчатую D. labyrynthiformis, которая встречается в том же диапазоне глубин, что и D. strigosa, но сохраняется на глубине, где D. strigosa не встречается (личное наблюдение).

Последним видом, использованным для нашего исследования, был коралл “мяч для гольфа”, Favia fragum. Этот вид отличается от ранее рассмотренных тем, что его максимальный размер достигает всего нескольких дюймов в диаметре. Он часто растет в шарообразной форме, отсюда и его название, а также отличается тем, что является выводковым кораллом, а не широковещательным нерестовиком. Этот вид широко распространен и встречается в различных средах, начиная от спокойных рифовых зон, таких как обратные рифы, мангровые заросли и заросли морской травы, но также может встречаться в защищенных микросредах высокоэнергетических рифов. Этот вид не является критическим видом, строящим рифы, но он все же служит модельным видом для изучения выводковых кораллов, поскольку он очень многочисленный, созревает при относительно небольшом размере и выпускает личинки каждый месяц.

Перед нерестом

Еще до прибытия основной команды в Пуэрто-Рико в Северной Каролине и в Ла-Паргере было проведено множество подготовительных работ. Пока мы находились в Уилмингтоне, мы с другими стажерами работали над строительством икрометателей, камер для содержания личинок и камер для отселения личинок. Все материалы, которые мы использовали для изготовления этих предметов, представляли собой нейлоновую ткань, которую мы соединяли при помощи шитья. Хотя это было последнее, чему я ожидал научиться на стажировке по нересту кораллов, использование швейной машинки было первым, что я научился делать на этой работе. Тем временем в Ла-Паргере около 100 известняковых блоков двух форм были размещены в разных местах на паре рифов для получения необходимой биотической пленки, способствующей оседанию коралловых личинок (Heyward and Negri, 1999). Один из типов блоков был обусловлен различной степенью затенения и выпаса, чтобы создать небольшие сообщества обрастающих организмов. Поскольку личинки кораллов могут чувствовать биологические сигналы к заселению (Morse et al, 1996), экспериментально обусловленные блоки использовались для изучения влияния сообществ на заселение и выживаемость кораллов.

Прибыв в Ла-Паргера, мы обустроили наши помещения для выращивания личинок кораллов и проведения научных экспериментов. Одной из наших первых задач была организация зоны культивирования морской воды и перестройка большей части водопровода. Мы обслужили песчаный фильтр быстрого действия и микронный фильтр, который перерабатывал всю питательную воду из резервуара с морской водой. Мы также переделали большую часть водопровода для подачи одного контура очень медленной воды под высоким давлением в дюжину или около того камер для личинок кораллов и другого контура очень высокого потока воды для столов, которые мы использовали для размещения нерестовых ветвей A. palmata и колоний M. cavernosa и D. strigosa. Поскольку движение воды является одной из областей моих интересов и знаний, мой проект заключался в настройке резервуара с максимальным потоком воды, который использовался для размещения ветвей A. palmata. Одна из проблем, связанных с увеличением циркуляции воды в наших водоемах, заключалась в том, что входящая вода поступала с температурой 31°C / 87°F, поэтому было важно, чтобы добавленные мной механизмы движения воды не повышали ее температуру. В итоге я выбрал трехсторонний подход к перемещению воды в этом аквариуме. Я добавил пендуктор к линии, подающей входящую воду в резервуар. Две помпы Vortech, расположенные на противоположных сторонах водного стола, поочередно включались с помощью светового таймера Chauvet. Последним усилием стал высокий 30-галлонный поликарбонатный цилиндр, который был переделан для использования в качестве самозапускающегося сифонного устройства. Сочетание всех этих устройств для подачи воды привело к сильному массовому движению воды, создавая скорость потока более 30 см/с во многих частях аквариума. Некоторые ветви, которые мы собрали для этого аквариума, погибли в течение нескольких дней, возможно, из-за высокой температуры воды. После этой первоначальной неудачи большинство ветвей, казалось, хорошо переносили этот резервуар с высоким потоком воды; все они демонстрировали большое разрастание полипов, и мы не понесли никаких последующих потерь.

Рисунок 5: На этом снимке показаны пендуктор, насос Vortech и импульсное устройство, обеспечивающие массовое движение воды в этом резервуаре, предназначенном для временного содержания нерестящихся ветвей Acropora palmata.

Гаметы кораллов были собраны из диких и содержащихся в неволе колоний кораллов в нескольких местах вокруг Ла Паргера и Ринкон, Пуэрто-Рико. Остров Магуэйес находится в центре рифов Паргера (вид со спутника). Именно здесь мы построили наши системы выращивания кораллов, и именно здесь мы координировали экскурсии на лодках и дайвинг. Для кораллов, содержащихся в неволе, мы собрали около восьми крупных ветвей A. palmata и по 12 колоний D. strigosa и M. faveolata. Все колонии были собраны с переднего рифа рифа Маргарита и рифа Медиа Луна, которые находятся примерно на полпути к краю шельфа или приблизительно в трех милях от берега. Небольшие колонии F. fragum были собраны со спокойного заднего рифа рифа Сан-Кристобаль и недалеко от берега на острове Магейес.

Чтобы собрать гаметы кораллов в полевых условиях, необходимо планировать сбор икры кораллов в местах изобилия целевого вида, поскольку обычно не все колонии одного вида кораллов нерестятся в определенную ночь. К счастью, в Пуэрто-Рико есть несколько мест, где A. palmata все еще является доминирующим видом с 100-1000 тысячами колоний. Северное побережье Пуэрто-Рико подвержено сильным течениям и волнам. Все это движение воды огибает северо-западную оконечность острова, что обеспечивает отличную циркуляцию и благоприятные условия для роста кораллов Elkhorn в Ринконе и Баха Гальярдо, где до сих пор сохранились здоровые заросли. Моя исследовательская группа отправилась только на Ринкон, но группа SECORE разделила своих членов и проводила сборы на обоих участках. Рифы в Ринконе примыкают к берегу, поэтому нам было удобно заниматься дайвингом и оплодотворением икры именно там. Montastrea faveolata гораздо более многочисленна, чем A. palmata, поэтому для этого вида мы смогли отправиться с Isla Magueyes на другой риф в Parguera под названием Turramote reef, но поскольку колонии, которые не погибли в результате прошлогоднего обесцвечивания, все равно не смогли произвести сколько-нибудь значительное количество гамет, было очень обидно приходить на этот риф в одну и ту же ночь и видеть, как такие гигантские колонии выпускают пучки яиц/сперматозоидов только из крошечных участков колонии.

Поведение кораллов при нересте можно классифицировать в зависимости от того, транслируется ли икра в толщу воды или выводится внутри. Кораллы с широковещательным нерестом выпускают яйца и сперму в толщу воды, и у них, как правило, годовой репродуктивный цикл. Если широковещательный коралл является гермафродитом, он упаковывает яйца и сперматозоиды в плавучие пучки, в противном случае яйца и сперматозоиды выпускаются отдельно. Яйца и сперматозоиды всплывают на поверхность, где они смешиваются, оплодотворяются и уносятся потоками воды. Выводковые кораллы либо выпускают сперму в толщу воды, либо оплодотворяются сами, в этом случае сперма не выделяется. Оплодотворенная внутри яйцеклетка вынашивается в тканях родительского коралла, пока не превратится в личинку, после чего она покидает родительский полип, обычно через рот или кончик щупальца. Хотя широковещательные нерестовики выпускают огромное количество крошечных икринок одну или две ночи в году, некоторые брудеры производят на порядок меньше личинок, которые выпускаются периодически, в течение всего месяца или нескольких ночей каждый месяц на протяжении большинства месяцев в году. Планулы и образующиеся первичные полипы выводковых кораллов обычно намного крупнее, чем у трансляционных кораллов. Из всех кораллов, с которыми мы работали, F. fragum был единственным выводковым кораллом.

Успешный сбор икры кораллов зависит от преодоления двух препятствий: необходимо правильно определить время нереста и физически собрать гаметы. Важно отметить, что репродуктивная деятельность кораллов начинается задолго до кульминации массового нереста в конце летних месяцев. Виды, с которыми мы работали, начинают производить гаметы уже в ноябре – месяце, когда на нерест каменистых кораллов влияет сочетание температуры воды (Mendes et al, 2002) и воздействия солнечного света (Penland et al, 2004). У интересующих нас видов кораллов нерест может происходить в течение одного-четырех дней, и обычно это происходит в период от семи до 15 дней после полнолуния. Нерест происходит после захода солнца, а точное время выхода зависит от вида и места обитания. В Ринконе элкхорн начал выпускать гаметы после девяти часов вечера, а мозговые кораллы начали выпускать их почти до полуночи. В некоторых местах время нереста настолько предсказуемо, что по нему можно перевести часы, хотя обычно это не так. Весь нерест – это очень согласованное мероприятие, которое заканчивается внезапно. Несмотря на то, что использованные нами сигналы надежно предсказывали выход гамет у кораллов в районе наших исследований, время нереста кораллов – это очень динамичный механизм, опосредованный множеством факторов, которые мы только начинаем понимать.

Сбор гамет трансляционных кораллов варьировался в зависимости от вида кораллов. Для видов с раздельным полом, таких как Montastrea cavernosa, сбор спермы в полевых условиях нецелесообразен, поэтому зрелые колонии размножались в аквариумах. В Пуэрто-Рико Diplora strigosa нерестится очень поздно, поэтому этот вид также размножался в аквариумах. После нереста этих двух видов мы собирали оплодотворенные икринки, которые скапливались на поверхности. Нерест кораллов в неволе подходит для получения скромного количества личинок, но чтобы получить огромное количество коралловых гамет, нам пришлось собирать гаметы в полевых условиях с помощью нерестовых сачков или нерестовиков. Икрометатели – это просто большие конусы с плавучей чашкой на вершине и тонкой втулкой по периметру, в которую заключена полужесткая трубка для удержания ткани в форме. Поскольку пучки яиц кораллов обладают плавучестью, коническая форма икроуловителя собирает плавающие пучки яиц с большой площади или целой колонии и направляет их в плавающую чашку на вершине. Когда казалось, что икринки больше не собираются в чашку, мы быстро закрывали ее крышкой и доставляли образец на берег, где его можно было смешать с другой икрой.

Сбор коралловых гамет не так прост, как кажется. Когда мы использовали сети для вылавливания икры во время нагона воды на рифы Элкхорн в Ринконе, наши усилия по сбору икры принесли лишь около 100 000 икринок. Тем временем команда SECORE собирала икру, скопившуюся на поверхности, с помощью планктонных сетчатых ручных коллекторов. Хотя нынешнее количество икринок могло бы дать достаточно личинок для наших экспериментов, после окончательного отсева по успешности оплодотворения и выживаемости у нас оставалось очень мало погрешностей для достижения желаемых квот. Очень щедрые пожертвования гамет и личинок от SECORE обеспечили наши исследования гораздо более комфортным изобилием личинок. Я хочу воспользоваться этой возможностью и поблагодарить SECORE за их вклад в наши исследовательские эксперименты.

Рисунок 6: Объем этого контейнера составляет около 3 галлонов (10 литров), и в нем содержится несколько десятков тысяч развивающихся яиц Acropora palmata. На вставке показаны круглые и однородные икринки, которые являются здоровыми; все остальное – результат разрушающегося материала икры.

После икрометания

После того как икра собрана, стресс, связанный с ее сбором, спадает и сменяется давлением, связанным с использованием икры для производства кораллов. С момента оплодотворения яйцеклетки до превращения личинки в первичный полип проходит множество различных этапов. В зависимости от вида, развитие гамет происходит с разной скоростью, и для успешного получения кораллов из икры необходимо знать сроки и требования каждой стадии.

Оплодотворение происходит в первые пару часов после нереста и является одним из самых важных этапов всего процесса культивирования. Оплодотворение не только обеспечивает наличие зигот для развития в личинки кораллов, но и определяет объем работ по уходу, которые будут проводиться в дальнейшем. Сразу же после сбора икры необходимо дать яйцам распасться, чтобы яйцо и сперматозоид могли смешаться и оплодотвориться. Гаметы некоторых видов не самооплодотворяются, поэтому желательно иметь яйца и сперму из разных колоний, чтобы добиться максимального успеха оплодотворения. В течение всего периода оплодотворения соотношение икры регулируется для достижения идеального соотношения яиц и спермы. Если спермы слишком мало, то не все яйца будут оплодотворены; если спермы слишком много, то некоторые яйца будут оплодотворены несколько раз (полиплоидные), и они погибнут (хотя некоторые виды Acropora обычно полиплоидны). Если яйца неоплодотворенные или полиплоидные, они не будут развиваться, а богатые питательными веществами гаметы разрушатся и могут испортить воду культуры. Примерно через два часа икринки многократно промывают, чтобы удалить все сперматозоиды, а также любой мусор в воде культуры. По окончании промывки после оплодотворения мы оставили яйца на ночь в неглубоких контейнерах без воздуха, чтобы они могли пройти несколько первых расщеплений.

На следующее утро те яйца, которые не развивались должным образом, начинают разрушаться, негативно влияя на качество воды в культуре. После еще нескольких полосканий развивающиеся яйца были перенесены в неглубокие лотки, содержащие очень медленный приток свежей морской воды. Слив фильтровали с помощью сетки Nytek с очень большой площадью поверхности и очень маленьким размером ячеек. В этот момент яйца все еще очень плавучие. Они имеют тенденцию скапливаться как на поверхности, так и по бокам контейнера, поэтому для равномерного рассеивания икринок требуется осторожное движение воды и периодическое перемешивание вручную. По мере развития оплодотворенные яйца теряют плавучесть за счет метаболизма липидов, у них также появляются реснички, и они начинают плавать. Когда личинки рассеиваются в толще воды более равномерно, они начинают прилипать к сетке фильтра, поэтому фильтр необходимо часто промывать. Продолжительность этого периода развития зависит в основном от вида. Обычно оплодотворенной яйцеклетке A. palmat a требуется от пяти до семи дней, чтобы развиться до личиночной стадии, но некоторые виды Diploria демонстрируют бешеную скорость развития. Diploria может развиться до полностью плавающей личинки за 18 часов, хотя развитие личинки в конечном итоге зависит от вида, места и условий. Для того чтобы подготовиться к следующей стадии культивирования, партии коралловых эмбрионов должны постоянно отбираться и анализироваться на предмет прогресса в развитии.

Даже в пределах одной партии коралловых яиц не все яйца развиваются в планулы с одинаковой скоростью, и не все планулы готовы к оседанию в одно и то же время. Когда большинство яиц превратилось в личинки планулы, они были готовы к использованию в различных экспериментах. Некоторым партиям личинок пришлось препятствовать оседанию в контейнерах, чтобы их можно было использовать в экспериментах по оседанию. Поселение планулы может быть стимулировано присутствием биопленки как химического индикатора того, что субстрат подходит для оседания (Heyward and Negri, 1999). Поэтому, чтобы предотвратить преждевременное заселение, мы часто удаляли всех личинок из данного контейнера, чтобы протереть и удалить биопленку из их культурального сосуда. Даже при соблюдении этих мер предосторожности у нас все равно появлялось поселение на всем, начиная от контейнера, ПВХ и заканчивая самим экраном. ( Примечание редактора: Микросреда и поисковое поведение оседающих личинок, вероятно, действительно зависит от многочисленных сигналов, но поселение может не требовать наличия биопленок. Есть вещи, которые можно сделать, чтобы подавить поселение, и вещи, чтобы усилить его, но требование сигналов на данный момент очень неопределенно).

Рисунок 7: Это один из дюжины или около того лотков, используемых для выращивания личинок кораллов. Видно, что развивающиеся яйца имеют тенденцию собираться в комочки на поверхности и по бокам.

Исследователи до сих пор имеют лишь очень скромные знания об уходе за большинством коралловых личинок в неволе. Личинки планулы – крошечные существа, и они взаимодействуют с другими крошечными существами, иногда не в лучшую сторону. Ближе к концу наших усилий по культивированию в нашу систему вторгся реснитчатый коралловый хищник, который нанес ущерб некоторым из наших коралловых новобранцев. На этой видеозаписи с замедленной съемкой видно, как небольшое скопление ресничек почти полностью поглотило крупный первичный полип F. fragum в течение часа. Мы планировали использовать новобранцев Favia для экспериментов по выпаске Diadema, но с появлением этого непредвиденного фактора мы решили вместо этого задокументировать и узнать все, что можно, от этого до сих пор не идентифицированного простейшего. Как ни странно, эти ресничные хищники внешне напоминали планулы по размеру, цвету и движениям. Поскольку цилиаты потребляли коралловые ткани и зеленые флуоресцентные белки, нового вредителя было особенно легко увидеть с помощью оборудования, усиливающего флуоресценцию.

Работа с кораллами в дикой природе и в неволе до сих пор не является точной наукой. Могут произойти непредвиденные события, и для того, чтобы извлечь уроки из опыта независимо от результата, ожидания ученого и аквариумиста должны быть достаточно гибкими, чтобы справиться с ударами. В этом сезоне я был вознагражден двумя такими обучающими событиями: один раз во время сбора гамет, а другой – во время выращивания личинок. В течение последних двух десятилетий аквариумисты были пионерами в области культуры кораллов. В настоящее время профессиональные аквариумисты, участвующие в SECORE, находятся в авангарде этого нового аспекта культуры кораллов. Я надеюсь, что со временем наши знания о нересте кораллов расширятся, и тогда дальнейшие прорывы в коралловой культуре позволят домашним аквариумистам все чаще работать с половым размножением кораллов. Аквариумисты часто сообщают о наборе коралловой икры из личинок, выпущенных Pocillopora, Tubastrea и некоторыми видами Euphyllia. Многие из желанных крупнополипных видов Scolymia, Cynarina, Dendrophylia и Balanophylia являются выводковыми кораллами, цены на которые высоки, поскольку в настоящее время они доступны только путем сбора редких диких экземпляров. Выращивание личинок, выпущенных выводковыми кораллами, относительно просто, и хотя фрагментация позволила аквариумистам размножать многие виды кораллов бесполым путем, многие другие кораллы по-прежнему собираются из дикой природы в больших количествах, поскольку не существует известных методов их размножения в неволе. В связи с сокращением численности некоторых из этих видов Европейский союз иногда приостанавливает их импорт. Я надеюсь, что со временем аквариумисты все чаще будут готовы прикладывать усилия для совершенствования методов воспроизводства кораллов в неволе, чтобы мы могли ослабить давление на собранные в дикой природе колонии и чтобы наше хобби могло продолжать углублять понимание биологии кораллов в целом.

Бэбкок, Р. и П. Дэвис. 1991. Влияние отложений на заселение Acropora millipora. Коралловые рифы. Том 9: 209-205

Бассим, К. и П. Саммарко. 2003. Влияние температуры и аммония на развитие личинок и выживаемость склерактинового коралла (Diploria strigosa). Морская биология, том 142: 241-252.

Хейворд, А. Дж. и А. П. Негри. 1999. Природные стимуляторы метаморфоза личинок кораллов. Коралловые рифы. Vol. 18: 273-279.

Hodgson, G. 1990. Осадок и поселение личинок рифового коралла Pocillopora damicornis . Коралловые рифы. Vol. 9: 41-43.

Lesser, Michael P., Chalres H Mazel, Maxim Y Gorbunov, Paul G Flakowski. 2004. Открытие азотфиксирующих бактерий в кораллах. Science. Том 305:995-1000.

Мендес, Дж. М. и Дж. Д. Вудли. 2002. Сроки размножения Montastrea annularis: связь с переменными окружающей среды. Marine Ecology Progress Series. Vol 227: 241-251

Morse, A. N. C., K. Iwao, M. Baba, K. Shimoike, T. Hayashibara, and M. Omori. 1996. Древний хемосенсорный механизм приносит новую жизнь коралловым рифам. Биологический бюллетень, том 191: 149-154.

Пенланд, Л., Клулечад, Дж. Идип, Д. Уосик, Р. 2004. Нерест кораллов в западной части Тихого океана связан с солнечной инсоляцией: свидетельства многочисленных нерестов на Палау. Коралловые рифы. Vol. 23:133-140.

Source: reefkeeping.com