Оплодотворение тридакны зооксантеллы при дневном свете

Как известно владельцам рифов и аквариумистам в целом, большинство водных животных выделяют аммиак в качестве основного азотистого продукта отходов. Владельцы рифов также знают, что моллюски-тридакниды, как и кораллы, являются хозяевами симбиотических зооксантелл, которые используют азот, фотосинтезируют и обеспечивают избыток фотосинтата для хозяина. Кораллы (и другие симбиотические моллюски) размещают зооксантеллы внутри своих клеток, а тридакниды – внеклеточно, в сложной сети трубочек, расположенных чуть ниже внешней поверхности мантии.

Однако средний аквариумист может не знать, что эти организмы, являющиеся носителями симбионтов зооксантелл, не выделяют аммиак. Напротив, они поглощают экзогенный (т.е. окружающий) аммиак из окружающей среды. Более того, мы знаем, что их симбионты фактически ограничены в азоте: в присутствии аммиака или нитрата фотосинтез зооксантелл увеличивается, как и скорость роста организма-хозяина.

Гигантские моллюски, как и симбиотические кораллы, демонстрируют световое усиление кальцификации. Они также предпочитают ассимилировать аммиак для симбионтов при дневном свете, поглощая его в дневное время в 18 раз больше, чем ночью. Место этой ассимиляции и причина зависимости от света оставались загадкой. Новое замечательное исследование в журнале “Коралловые рифы”, проведенное Хионгом и другими сотрудниками Национального университета Сингапура и Наньянского технического университета, проливает новый свет, в переносном и буквальном смысле, на ассимиляцию аммиака симбиотическими гигантскими моллюсками.

Из работы Norton et al. 1992 г., медиальный и дорсальный виды анатомических структур гигантских моллюсков, особенно тех, которые связаны с фотосинтезом. Сокращения следующие: S = желудок; PZT = первичная зооксантеллярная трубка; AM = аддукторная мышца; BOF = биссальный орган/нога; CTN = ктенидии/жабры; K = почка; P = перикард; SM = сифональная мышца; SZT = вторичная зооксантеллярная трубка; TZT = третичная зооксантеллярная трубка.

Что означает ассимиляция аммиака в этих симбиозах водорослей и беспозвоночных? Ассимиляция преобразует азотистые ионы, такие как аммиак, в пригодные для использования органические соединения. Фермент глутамин-синтетаза катализирует превращение глутамата и аммиака в аминокислоту глутамин. Считается, что в кораллах и анемонах зооксантеллы сами производят и используют водорослевую глутамин-синтетазу. Гигантские моллюски уникальны: считается, что сами моллюски, как хозяева, осуществляют ассимиляцию с помощью глутаминсинтетазы.

Хионгу и др. удалось окончательно установить источник глутаминсинтетазы в Tridacna squamosa. Они идентифицировали глутамин-синтетазу как животного происхождения, что указывает на то, что она, как считалось ранее, вырабатывается моллюском-хозяином. Кроме того, они обнаружили, что она вырабатывается именно в ктенидиях, или жабрах, моллюска, что указывает на ктенидии как на место усвоения экзогенного азота. Они также выявили пик активности глутаминсинтетазы после 12 часов воздействия света.

Таким образом, ген глутаминсинтетазы у гигантских моллюсков является светоактивируемым или светочувствительным: при дневном свете жабры гигантского моллюска поглощают аммиак и производят глутамин в течение всего светового дня. Этот глутамин поступает в качестве источника азота к внеклеточным зооксантеллам во внешней мантии через гемолимфу и жидкость канальцев зооксантелл. Это позволяет симбионтам, обычно испытывающим дефицит азота, увеличить скорость фотосинтеза в светлое время суток.

Source: reefs.com