Без кейворд

Когда год или около того назад я рассматривал коралловые аквариумы в рыбном магазине, я вспомнил, что подслушал разговор между сотрудником магазина и начинающим любителем рифов. За углом стоял большой выставочный аквариум, изобиловавший множеством каменистых кораллов, в основном из рода Acropora.

“Это, – объяснил сотрудник, – воспроизводит высокоэнергетическую рифовую зону. Здесь сильное освещение, сильное течение воды и быстрорастущие кораллы”. Достаточно сказано, подумал я про себя. “Это в основном мелкополиповые – то есть мелкомордые – кораллы”. Наверное, это правда, подумал я. У тех кораллов действительно все полипы довольно маленькие. “А вот эти кораллы, – я указал на аквариум с колониями рода Euphyllia, а затем перевел взгляд на несколько мидий и Trachyphyllia, – крупнополиповые, то есть кораллы с большим ртом. С таким большим ртом они имеют большую потребность в пище и меньшую потребность в свете, в то время как кораллы с маленьким ртом имеют большую потребность в свете и меньшую потребность в пище”. Любительница возбужденно кивнула, поскольку ей открылся новый мир знаний. Я не мог не вздохнуть про себя.

Пообщавшись с любителями со всей страны и с разным уровнем опыта, у меня сложилось четкое впечатление, что большинство людей понятия не имеют, насколько несхожи разные виды кораллов, и что они различаются по некоторым очень важным признакам. Впрочем, это вполне объяснимо. Большинство кораллов невозможно определить до видового уровня, просто взглянув на них. Задача, с которой мы сталкиваемся как аквариумисты, заключается в том, что в большой и разнообразной группе животных есть множество видов, которые выглядят более или менее похожими, однако потребности этих животных, их переносимость и бесчисленные другие переменные, важные для ухода за ними, часто сильно отличаются. Понимание того, что отличает различные виды, может иметь решающее значение для их успешного содержания в неволе. К счастью для любителей, большинство кораллов очень легко адаптируются. Даже если не удается создать идеальные условия (как будто кто-то имеет представление о том, что является “идеальным” даже для одного вида кораллов, не говоря уже обо всех видах), большинство кораллов будут расти и жить прекрасно. В конце концов, идеальные условия редко, если вообще когда-либо, существуют в природе. Благодаря этой толерантности люди с годами смогли найти приемлемые методы содержания определенных кораллов. Затем, когда импортировались похожие виды, к ним применялся тот же рецепт успеха. Очень быстро методики, которые оказались успешными для некоторых видов, стали “способом” содержания всех видов, имеющих “похожий” внешний вид. Через несколько лет рифоводы выработали конкретный метод содержания для каждой признанной группы: мелкополипных каменистых, крупнополипных каменистых и мягких кораллов, зоантусов и грибовидных полипов. Проблема с применением этого поваренного стиля содержания рифов заключается в том, что он полностью игнорирует истинное разнообразие, существующее внутри или между каждой группой. Это можно сравнить с утверждением, что тюлени, медведи и волки на самом деле все одинаковые животные и имеют одинаковые потребности. Очевидно, что это не так, но подобный аргумент распространяется в кругах рифоводов, просто используя эти термины и полагая, что они дают некое знание о потребностях определенного коралла. Проще говоря, идея о том, что эти термины дают нам какую-либо полезную информацию о свете, потоке воды, пище или любых других требованиях, является мифом, и я хочу ее развенчать.

Каменистые кораллы могут быть найдены на очень мелководье или в межводном пространстве, независимо от размера их полипов. Фото любезно предоставлены Эриком Борнеманом.

Самый большой риск упрощения – это всегда слишкомупрощение. Важно общаться, не вбрасывая все детали и мелочи, потому что, как правило, о чем-либо известно слишком много, чтобы говорить обо всем сразу. Общение должно быть достаточно подробным, чтобы донести суть, и не более того. Пытаясь передать большой объем информации или обязательно сложную информацию, можно упустить важные детали – детали, которые имеют большое значение – только в попытке сделать сообщение понятным. Если кто-то скажет любителю рифов: “Расскажи мне за десять минут все, что ты знаешь о содержании рифового аквариума”, он или она с трудом сможет выдать хоть что-то связное. Вероятно, большинство людей начнет с самых основных идей: аквариум, живые камни, соленая вода, насосы, освещение, скиммеры и т.д.. Конечно, если уделить время, то большинство людей смогут описать, как создать новый аквариум или почти полностью повторить свой собственный. Однако, без сомнения, многие тонкости, которые не будут упомянуты на первой встрече, являются необходимыми знаниями при содержании аквариума. Например, кто-то может забыть упомянуть, что для испарительного дозатора следует использовать пресную, а не соленую воду. Большинству новичков никогда не придет в голову использовать для долива в аквариум с морской водой что-либо, кроме соленой воды, и, как очевидно для опытного любителя, соленость аквариума будет расти. Недели или месяцы спустя, когда соленость поднялась почти до 50 psu и все в аквариуме погибло или умирает, новый любитель задается вопросом, почему, и не имеет ни малейшего представления, что делать. Конечно, все, что было нужно, это долив пресной воды, или, скорее, информация о том, что долив пресной воды необходим. Это незначительная деталь, о которой большинство людей и не подумает упомянуть, а большинство новых любителей и не подумают спросить об этом, но, тем не менее, она имеет решающее значение для успеха аквариума. Я бы предположил, что использование таких терминов, как SPS, LPS или любых других подобных сокращений очень похоже на то, как если бы вы сказали: “Используйте соленую воду в своем аквариуме”, без какой-либо другой информации. Это грубое упрощение очень больших и сложных групп, и принятие решений об уходе, выносливости, агрессивности или любом аспекте содержания вообще на основе этих обозначений может привести и приведет к проблемам и смертности, не говоря уже о тысячах потраченных впустую долларов и душевной боли аквариумиста. Как я объясню в следующих разделах, просто недостаточно просто сказать, что что-то является SPS-кораллом и поэтому должно получать уход, который нужен другим SPS-кораллам,

или что что-то является мягкотелым и поэтому терпимо к определенному набору условий, как и другие мягкие кораллы.

• Сначала позвольте мне рассмотреть каждый из пяти рецептов – пять мифов – прежде чем приступить к их переоценке. Вряд ли это новая информация для кого-то. Действительно, это то, что люди уже знают, или, скорее, то, что, как они думают, они знают. Благодаря своему опыту и общению с другими аквариумистами я считаю, что эти пять характеристик являются репрезентативными для большинства любителей в отношении каждой группы.
• Грибовидные полипы (порядок Corallimorpharia): Они любят грязную воду с высоким содержанием питательных веществ. Они не любят яркий свет и сильное течение воды. Им не нужна пища, только свет и богатая питательными веществами вода. Они очень выносливы и являются отличными обитателями для нового аквариума.
• Зоантиды (порядок Zoanthidea): Их следует называть зоантусами, потому что это ЗООантиды. Их не волнует грязная вода с высоким содержанием питательных веществ. Им не нужно много света или потока воды. Они не едят; они просто используют свет. Они очень выносливы и могут быть помещены в новый аквариум.
• Мягкие кораллы (подкласс Octocorallia): Им нужна грязная, богатая питательными веществами вода. Они не любят яркий свет и сильное течение воды. Они вырабатывают токсины, которые вредят “SPS”. Им не нужна пища, только свет и питательные вещества в воде. Их хорошо поселить в новом аквариуме, а затем перевести на каменистые кораллы. Они очень выносливы.
• Кораллы LPS (порядок Scleractinia): Это аббревиатура от big-polyped stony/scleractinians, то есть каменистые кораллы с относительно более крупными, мясистыми полипами, чем у SPS. Они не возражают против богатой питательными веществами воды. Они не любят очень яркий свет или сильное течение воды. Их нужно кормить время от времени. Они выносливы и хорошо сочетаются в аквариуме с предыдущими тремя группами.

Кораллы SPS (порядок Scleractinia): Это аббревиатура, обозначающая мелкополиповые каменистые/склерактиновые кораллы, т.е. каменистые кораллы с относительно меньшими, менее мясистыми полипами, чем у LPS. Им нужна очень чистая, бедная питательными веществами вода. Им нужен очень яркий свет и очень сильное, хаотичное течение воды. Им не нужна пища, только свет. Они очень чувствительны и их трудно содержать. Они плохо переносят стресс. Когда они счастливы, они окрашиваются в красивые цвета, но только если в аквариуме мало питательных веществ. Если они не окрашиваются, значит, питательные вещества в аквариуме заставляют их становиться коричневыми.

У большинства людей, вероятно, есть чувства, совпадающие с приведенными выше, хотя я назвал эти идеи мифами. Говорят, что в каждом мифе есть доля правды, и это в значительной степени относится к тому, о чем я говорил выше. Проблема заключается, опять же, в чрезмерном упрощении, которое приводит к идеям и методам, которые просто откровенно неверны или вредны. Чтобы проиллюстрировать, почему эти идеи не выдерживают критики, я возьму каждый раздел выше и укажу на его полуправду и неверную информацию.

Грибные полипы (порядок Corallimorpharia)

О грибных полипах, которые называются кораллиморфами, часто говорят, что они “любят” или “нуждаются” в грязной воде, чтобы хорошо себя чувствовать. Что ж, давайте посмотрим, почему. Мне доводилось видеть аквариумы с очень высоким содержанием нитратов и фосфатов, в которых грибы росли очень хорошо. В таких аквариумах обычно установлен очень маленький протеиновый скиммер или он вообще отсутствует. Некоторые грибы, похоже, способны переносить высокий уровень питательных веществ. Я также видел другие аквариумы с очень низким уровнем нитратов и фосфатов из-за использования большого скиммера и минимального кормления. Конечно, грибы в таких аквариумах росли плохо. Итак, дело закрыто, верно? Грибы + нитрат = хорошо, верно? Ну, не все так просто. В природе различные виды кораллиморф растут в самых разных условиях, но те виды, которые нас интересуют, и те, которые мы помещаем в наши рифовые аквариумы, происходят из тропических коралловых рифов. Большинство видов встречаются в несколько защищенных частях рифа, часто в мутной воде. Однако нигде на коралловом рифе уровень нитратов не приближается даже к двадцатой части того, что часто считается высоким или богатым питательными веществами в неволе. Они прекрасно растут на рифе, даже если уровень растворенных питательных веществ (особенно растворенного неорганического азота, DIN) чрезвычайно низок (см. D’Elia and Wiebe, 1990). Хммм, возможно, дело не в том, что им нужна грязная, богатая питательными веществами вода. Одна вещь, которая присутствует на коралловых рифах в большом количестве (Anthony, 1999), но обычно гораздо реже встречается в рифовых аквариумах, – это твердые частицы органического материала (POM). Так называют фекалии, водоросли, бактерии, слизь и прочий мусор, плавающий в воде. Часто аквариумы с маленькими белковыми скиммерами содержат больше этого материала (а также растворенного органического материала, DOM – разделение между ними в нижних диапазонах размеров несколько условно) просто потому, что отходы, производимые в аквариуме, не удаляются легко, поэтому они могут оказаться во взвешенном состоянии. В аквариумах с большими скиммерами большая часть этого материала быстро удаляется. Кораллы, похоже, активно используют его в качестве источника пищи, и те, что живут в спокойных зонах, полагаются на него в большей степени (Anthony, 1999; Anthony and Fabricius, 2000; Mills et al., 2004; Mills and Sebens, 2004), и грибы не являются исключением. Возможно, им нравится и нужна не вода, богатая питательными веществами, а пища в виде взвешенных или растворенных веществ. Я бы предположил, что дело обстоит именно так. Самый крупный вид кораллиморф, Amplexidiscus fenestrafer ,

на самом деле является рыбоядным и может активно приманивать к себе рыб с помощью химических аттрактантов (Hamner and Dunn, 1980). Многие другие виды, особенно азооксантеллатные кораллиморфы, могут быть очень активными хищниками. В одном из моих аквариумов есть несколько маленьких Pseudocorynactis sp., которые пируют на любых частицах, которые они могут схватить, когда я кормлю аквариум. На самом деле, недавние исследования подтверждают, что кораллиморфы процветают на участках рифа с высоким содержанием твердых частиц (в основном за счет стоков с суши) и даже могут конкурентно вытеснять каменистые кораллы в таких ситуациях (Kuguru et al., 2004; Muhando et al., 2002).

Проблема с обобщением их потребности в свете заключается в том, что в этом порядке существует множество видов, и каждый из них имеет различные толерантности и требования. Многие апосимбиотические (не имеющие зооксантелл) кораллиморфарии можно найти растущими в очень затемненных местах, либо на глубине, либо в тени, но не всегда. Другие виды растут в мутной воде, на вертикальных стенах, на выступах или в несколько затененных местах. Еще одни виды (или другие особи предыдущего вида) растут в более чистой, мелкой воде и получают гораздо больше света. Ricordea florida регулярно встречается в зарослях морской травы, часто всего в нескольких футах воды, но она также обитает на большей глубине и может быть найдена при гораздо более слабом освещении. Во время недавней поездки на Карибы я обнаружил большую колонию Discosoma sanctithomae (которую вскоре могут переклассифицировать в Rhodactis sanctithomae), растущую на глубине около 3 м на северной стороне острова Сент-Джон, USVI. Колония была ориентирована под углом (что уменьшает количество света, получаемого кораллом), но солнце здесь все равно было интенсивным и совсем не напоминало то, что часто рекомендуется для этих кораллов. Проблема в том, что в природе разные виды и разные особи могут жить и живут при радикально отличающихся уровнях освещенности. Интересно, что Мухандо и др. (2002) обнаружили, что кораллиморфы в их исследовании наиболее распространены на мелководье, особенно на плоской части рифа и гребне рифа, где условия (например, воздушное воздействие во время отлива) могут быть стрессовыми. Было бы глупо думать, что эта большая группа организмов имеет единственную и особую потребность в свете. То же самое можно сказать и о требованиях к потоку воды. Ни один из видов, которых мы держим в аквариумах, не предпочитает по-настоящему сильное течение воды, но некоторые, очевидно, более искусны в его использовании, чем другие. Упомянутая выше Discosoma sanctithomae росла на расстоянии не более метра от большого Acropora palmata (коралла, зависящего от сильного потока воды) и в полностью открытом положении. Волны здесь обычно довольно сильные, хотя в день моего посещения было относительно спокойно. Другие виды, такие как прекрасный, умеренный Corynactis californica, типичны для районов с сильными течениями и разбивающимися волнами. Если бы этот и подобные ему виды содержались в слабом потоке воды, это могло бы стать для них катастрофой. Виды с многочисленными неровностями поверхности, такие как Ricordea spp. и Rhodactis spp. часто встречаются в местах со значительно более быстрым течением воды, чем виды с гладкой поверхностью,

но не всегда. Это тоже упрощение, и мы не можем сказать с какой-либо степенью уверенности (по крайней мере, на данный момент), что коралл прибыл из определенного места, потому что у него определенная форма полипов. Реально, лучшее, что можно сделать на данном этапе, – это наблюдать за кораллом в аквариуме и смотреть, как он реагирует на различные режимы течения. Придумывание правил и рецептов для кораллов всегда может потерпеть неудачу. Наблюдение за тем, как конкретный коралл реагирует на конкретные стимулы (больший или меньший поток воды), не может этого сделать.

Что касается последнего пункта, многие кораллиморфы очень выносливы, но не в каждой ситуации и не в каждом аквариуме, насколько я знаю. Обычно эти кораллы процветают в большинстве рифовых аквариумов и размножаются спонтанно. Однако я неоднократно видел, как эти же кораллы чахнут, уменьшаются и в конце концов погибают в других аквариумах, особенно в тех, которым больше года и которые по стандартам рифкиперов считаются очень бедными питательными веществами (обычно это означает небольшое добавление пищи и значительное удаление питательных веществ). Почему они могут процветать в одном аквариуме, который кажется в плохом состоянии, и умирать в другом, казалось бы, здоровом аквариуме, – это предмет другой дискуссии, но, тем не менее, это не простые, “не убиваемые”, “все могут их содержать” кораллы, как о них часто говорят. Как и любой организм, они могут плохо себя чувствовать в неволе, и особенно в новых аквариумах им, как и другим кораллам, приходится нелегко. У них есть определенные требования к здоровью и энергичности. Если они выполняются, то они процветают, если нет – то нет.

Зоантиды (порядок Zoanthidea)

Обратите внимание, что это слово содержит только одну букву “о”. Зоопарк – это место, где животных держат на выставке, а приставка зо- (рифмуется с носком) означает “животное”. На самом деле, приставка “зоо” и слово “зоопарк” имеют совершенно разные этимологии; то, что они кажутся похожими, – просто совпадение. Это простой момент, но я не могу преувеличить, как он раздражает тех, кто знает лучше. Мой совет в любом деле – знать правильное произношение своих слов, иначе мы выглядим менее информированными, чем есть на самом деле.

Как уже говорилось выше в отношении кораллиморф, зоантусы не нуждаются в воде с высоким содержанием питательных веществ и не обязательно будут более здоровыми в ней. Тропические виды часто растут на тех же рифах, что и другие наши кораллы, и нет причин полагать, что их потребности в растворенных неорганических питательных веществах должны отличаться от потребностей любых других групп кораллов. Они действительно кажутся довольно терпимыми к условиям, которые другие кораллы часто не переносят, но это не повод доводить их до предела. В новом, незрелом аквариуме им не больше места, чем любым другим кораллам. Точно так же собака может прожить два месяца без еды, в то время как кошка – только один месяц, но кто станет проверять это на своих питомцах? Возможно, не стоит проверять, насколько далеко наши подопечные могут отклониться от подходящих условий и при этом выжить. Кроме того, богатая питательными веществами вода не удовлетворяет все пищевые потребности большинства зоантусов. На самом деле, многие из них явно хищные (Tanner, 2002), и некоторые абсолютно пируют на любой предложенной пище. Другие виды, как правило, гораздо более разборчивы в том, что они примут. В целом, виды рода Zoanthus в значительной степени зависят от света, растворенных питательных веществ и детрита. Некоторые виды охотно берут определенную добычу, но отвергают многие другие. Выяснение того, что они будут брать, а что нет, в значительной степени является вопросом проб и ошибок. В природе все, что они едят, обычно доступно, поэтому получение достаточного количества пищи редко является проблемой для диких зоантид. Из-за очень ограниченных популяций планктона в наших аквариумах, в неволе дело обстоит иначе. Виды из некоторых других родов, как правило, более охотно берут пищу, особенно некоторые виды Protopalythoa spp. Некоторые особи этого рода могут быть абсолютно прожорливыми, и хотя они в значительной степени используют свет (как и большинство рифовых кораллов), пища кажется более важной (Tanner, 2002). Полипы одной колонии, которая находилась под моим наблюдением, часто захватывали и поглощали пять-шесть гранул или две-три креветки мизиды за один раз. Затем каждый полип открывался в течение нескольких минут и снова принимал такое же количество пищи. Я кормил эту колонию таким количеством корма четыре и пять раз в день, и каждый раз она охотно принимала корм и снова раскрывалась, щупальца развевались по течению. Так что зоантиды не едят.

Что касается интенсивности освещения и потока воды, то, к счастью, эти кораллы очень адаптивны. Они, конечно, могут расти и растут при скромном уровне освещенности и слабом потоке воды, и это часто то, что им дают в неволе. Чаще всего в природе они встречаются на мелководье, где свет очень сильный, а течение воды может быть бурным. На большом гранитном валуне в “The Baths” на острове Вирджин-Горда, БВО, я видел ковер из Palythoa sp., покрывающий по крайней мере 300, если не 400 футов 2, простирающийся от поверхности до глубины около 2 м и подвергающийся воздействию разбивающихся волн без какой-либо тени от солнца. Хотя большинство видов можно найти на мелководье, некоторые встречаются почти исключительно на больших глубинах. Опять же, вариации – это правило, и классификация любого вида условий как “правильных” для этой группы игнорирует тот факт, что каждая колония может сильно отличаться от любой другой колонии. Нет двух одинаковых видов, и, вероятно, существует множество видов (хотя они нуждаются в таксономическом пересмотре).

Мягкие кораллы

Настроения в этом хобби относительно потребностей мягких кораллов действительно беспокоили меня на протяжении многих лет. К сожалению, многие люди имеют очень неточное представление о том, как и где живет большинство мягких кораллов в природе. Многие люди были бы шокированы, узнав, что многие мягкие кораллы, которые мы держим в наших аквариумах, обычно растут рядом с так называемыми каменистыми кораллами, которые многие из нас стремятся содержать при высокой освещенности и сильном потоке воды. Хотя некоторые мягкие кораллы кораллового рифа, конечно, растут и выживают лучше всего при более низком уровне освещения или очень спокойном течении воды, большинство из них не растут.

Когда большинство людей думают о предпочтительной среде обитания многих распространенных мягких кораллов, таких как представители родов Sarcophyton, Lobophytum и Sinularia, все они приходят к выводу, что это область с низкой освещенностью и слабым течением воды с высоким уровнем растворенных питательных веществ. Возможно, эти виды обитают только на глубоководье и в мутных лагунах, где они могут иметь доступ к таким условиям. Хотя некоторые из этих видов могут быть найдены в таких местах, так же как и многие Acropora, приспособленные к мелководью, и я сомневаюсь, что кто-то будет утверждать, что предпочтительным местом обитания для большинства светолюбивых Acropora spp. является мутная лагуна. Как уже говорилось о грибовидных полипах и зоантидах, на обычном коралловом рифе просто нет мест, которые любители считают богатыми питательными веществами или с высоким содержанием нитратов и фосфатов. Некоторые мягкие кораллы могут мириться с повышенным уровнем растворенных питательных веществ, но это не то, что им нужно или полезно, и для них нахождение в такой воде не более естественно, чем для самых чувствительных каменистых кораллов. Допущение повышения уровня нитратов и фосфатов в аквариуме, вероятно, принесет этим кораллам не больше пользы, чем любым другим кораллам. Ксениды и некоторые нефтииды особенно распространены в ультрачистых водах Красного моря или на рифовых отмелях, где прозрачность воды часто довольно высока. Эти виды могут быть нетерпимы к более застойным зонам.

Многие мягкие кораллы растут в чрезвычайно прозрачных, бедных питательными веществами водах на внешних рифах. Благодаря высокой прозрачности воды они получают много энергии от своих симбионтов, но также питаются очень мелкими частицами, омывающими риф. Фотографии предоставлены Эриком Борнеманом.

Многие из содержащихся у нас октокораллов действительно многочисленны в условиях переднего рифа, плоского рифа и заднего рифа. Хотя верно, что нередко эти виды встречаются на большой глубине, где свет и поток воды могут быть весьма умеренными (хотя иногда поток воды бывает очень сильным даже на таких глубинах), они очень часто встречаются и на гораздо меньшей глубине. Нет ничего необычного в том, что многие широко распространенные виды октокораллов растут всего в нескольких футах воды, подвергаясь более интенсивному освещению, чем мы обычно держим над своими аквариумами, и более резкому, чем мы можем легко продублировать. На самом деле, совсем не редкость видеть, как эти виды растут интерстициально, так что они подвергаются воздействию воздуха в течение нескольких часов за раз, по крайней мере, несколько раз в месяц. То, что мягкие кораллы как группа переносят более низкие уровни освещенности, не является в основном верным правилом с исключениями, это правило применимо только к исключениям! На самом деле, вопреки распространенному мнению, многие октокораллы способны не только выдерживать, но и извлекать пользу из более яркого света, чем многие каменистые кораллы, включая Acropora spp. (фотосинтетическое насыщение часто наблюдается при более высоких уровнях освещенности у некоторых октокораллов, чем у большинства склерактиний). С точки зрения водного потока, эти среды часто очень хорошо промываются и испытывают некоторое количество волнового воздействия и нагонов. Действительно, нередко можно увидеть заросли Porites и Acropora, перемежающиеся с большими монотипическими зарослями мягких кораллов. Такие кораллы, как многие Acropora spp. и многие мягкие кораллы, часто воспринимаются аквариумистами как разные по своим требованиям к потоку воды, однако на рифе они встречаются совсем рядом друг с другом. Нет ни одного рифа, где бы полностью отсутствовали мягкие кораллы, и это относится ко многим верхним склонам рифов и гребням рифов. Что очевидно на большинстве коралловых рифов, так это то, что каменистые кораллы, как правило, более многочисленны, чем мягкие, хотя это не всегда так. Например, на некоторых рифах, например, в южной части Красного моря, могут пространственно доминировать октокораллы. Рифы у восточной Африки отличаются огромным видовым разнообразием мягких кораллов и доминируют именно они. Однако на большинстве рифов мягкие кораллы растут одиночными колониями в окружении герматипных каменистых кораллов или в виде пятен (иногда моноспецифических, иногда включающих несколько видов). Мягкие кораллы также способны использовать среду, которая в некоторой степени маргинальна для роста каменистых кораллов.

Прежде всего, следует отметить, что мягкие и каменистые кораллы могут расти и растут в одинаковых условиях, и что конкуренция и, возможно, эффект основателя (кто первый пришел) являются ключевыми компонентами (наряду с видовой толерантностью) в определении того, какие виды присутствуют в конкретных местах. Мягкие кораллы растут там, где они могут конкурировать с каменистыми кораллами (и другими организмами) за место.

При этом многие мягкие кораллы нуждаются в условиях, сильно отличающихся от тех, которые созданы на плоском рифе. Например, горгония Diodogorgia nodulifera обычно встречается на больших глубинах (особенно ниже 30 м), где уровень освещенности низкий, а течение воды умеренное. Многие другие подобные мягкие кораллы, особенно апосимбиотические виды, встречаются на большой глубине. Однако эти виды категорически трудно или невозможно содержать в неволе, поэтому их следует избегать. Некоторые виды мягких кораллов, такие как Sarcophyton или Sinularia, могут быть очень выносливыми и приспособляемыми, в то время как другие – совсем наоборот. Другие виды апосимбиотических мягких кораллов, такие как Dendronephthya spp., обитают в местах с предпочитаемым ими течением воды (сильным и ламинарным) независимо от уровня освещенности. Свет может быть очень тусклым или очень ярким, но кораллы идут туда, где есть пища и куда ее может доставить поток воды (Fabricius et al., 1995). Это также кораллы, которые при нынешнем состоянии аквариумной техники мы не можем надеяться содержать должным образом (см. Delbeek, 2002). Мягкие кораллы часто считаются легкими в содержании, однако многие из самых красивых октокораллов буквально невозможно содержать в неволе. Решения об уходе также не могут быть приняты только на основании таких характеристик, как форма роста. Горгонии рода Gorgonia обычно образуют большие веера, которые могут достигать нескольких метров в поперечнике. Также как и род Iciligorgia. В то время как горгония является зооксантеллатом, ицилигория – азооксантеллатом. Если горгония обычно обитает на мелководье, то ицилигория – на глубине. В то время как горгония лучше всего растет в местах со значительным приливом воды и прозрачной водой, ицилигория обычно живет там, где течение воды более умеренное и ламинарное, а вода мутная. Хотя эти два вида выглядят довольно похоже, это не так, и эти различия необходимо признать, чтобы добиться успеха с одним из них.

Степень использования мягкими кораллами гетеротрофии (питания) для удовлетворения своих потребностей может радикально отличаться у разных видов. Все апосимбиотические виды получают 100% своего питания за счет питания. Другие виды, например, представители рода Xenia, получают энергию практически автотрофно. Эти октокораллы, как правило, не ловят добычу и вместо этого все больше используют фотосинтез своих симбионтов и растворенную органику для удовлетворения своих потребностей. Все остальные виды находятся где-то посередине, некоторые из них более автотрофны (например, Anthelia), а другие более гетеротрофны (например, Capnella или Nephthya). Вариации – это правило, каждый род и вид отличается от предыдущего. Учитывая, что существуют сотни видов октокораллов, вариаций очень много, и совершенно неуместно говорить, что все мягкие кораллы имеют определенные или особые требования к питанию. Однако следует подчеркнуть, что большинство мягких кораллов зависят от гетеротрофии в значительной части своего питания (включая потребность в энергии), особенно при умеренном уровне освещения, который они часто получают в неволе (Fabricius and Klumpp, 1995). Кроме того, мягкие кораллы могут очень эффективно использовать POM, особенно если он очень мелкий (Fabricius and Dommisse, 2000).

Эти широко распространенные мягкие кораллы растут на очень мелководье и, следовательно, при очень ярком свете. Чтобы воспроизвести такое интенсивное освещение, потребуются мощные металлогалогенные лампы. Слева – Clavularia sp., справа – Lobophytum sp. Фотографии любезно предоставлены Эриком Борнеманом.

Другой проблемой при содержании мягких кораллов является то, что они производят вторичные метаболиты, часто в большом количестве. Вторичные метаболиты обычно представляют собой молекулы с малым весом, имеющие сложную и часто уникальную структуру. Некоторые из этих химических веществ, по сути, являются ядами. В частности, известно, что мягкие кораллы производят большое количество чрезвычайно токсичных вторичных метаболитов (как и многие другие кораллы, хотя до последних лет исследования были сосредоточены в основном на октокораллах и зоантидах). При недавнем поиске в “Web of Science” по ключевому слову “Sarcophyton” я обнаружил, что около 80% из сотен появившихся исследований обсуждали один или несколько метаболитов, производимых этим родом. В этой области проводится множество исследований, в основном в области фармакологии. В то время как многие кораллы, например, большинство зоантусов, накапливают эти соединения, чтобы уменьшить хищничество, некоторые мягкие кораллы, как известно, активно выделяют эти вещества в толщу воды, чтобы нанести вред близлежащим кораллам, губкам и водорослям. Многие люди правильно предполагают, что эти соединения могут быть вредны для каменистых кораллов. Что мне кажется интересным и, возможно, печальным, так это то, что люди, похоже, переносят эту идею только на кораллы “SPS”. Люди редко содержат мягкие кораллы (особенно Sarcophyton, Sinularia, Lobophytum и другие высокотоксичные роды) с так называемыми “SPS” кораллами, или, по крайней мере, знают об этом риске, но они редко, если вообще когда-либо, рассматривают риски для других организмов. Токсины, вырабатываемые этими мягкими кораллами, могут быть направлены не на Acropora в частности; скорее, большинство из них имеют широкий спектр действия и потенциально опасны для любого вида каменистых кораллов, других мягких кораллов, анемонов, рыб и даже для самого аквариумиста! Эти эффекты, как правило, сильно варьируются в зависимости от толерантности отравленного животного и многих других условий. Важно понимать, что они потенциально токсичны для всего, что находится в аквариуме, но некоторые организмы гораздо более чувствительны, чем другие.

По этой причине типичный протокол заселения большинства рифовых аквариумов, на мой взгляд, не может быть более непродуманным. Обычно рифовые аквариумы заселяют в порядке предполагаемой выносливости кораллов. Обычно первыми в аквариум попадают “кожаные кораллы” (альционы), зоантиды и грибовидные полипы. Они обычно достаточно выносливы, чтобы пережить плохие условия нового аквариума, хотя даже у этих кораллов часто возникают проблемы. После нескольких месяцев борьбы с этими кораллами аквариум начинает созревать, и они начинают действительно хорошо себя чувствовать и процветать. По мере их роста аквариумист становится уверенным, что аквариум становится здоровым, и начинает добавлять кораллы “LPS”. Обитающие мягкие кораллы чувствуют вторжение чужаков (хеморецепция остро развита у антозоан) и начинают выделять больше вторичных метаболитов, пытаясь предотвратить их вторжение. Некоторые каменистые кораллы могут переносить проживание с этими мягкими кораллами и хорошо себя чувствовать, в то время как другие не переносят их и погибают. Это лишь несколько из многих загадочных смертей, которые могут произойти в аквариуме. По прошествии времени, когда кораллы-жители разрастаются и заполняют все больше пространства, аквариумист становится более уверенным в своих навыках и начинает добавлять всевозможные фрагменты “SPS”, часто размещая их совсем рядом с другими кораллами, включая мягкие кораллы. Конечно, мягкие кораллы снова чувствуют вторжение чужаков (все кораллы, включая каменистые, выделяют в воду химические соединения, по которым кораллы определяют своих соседей). Тогда все кораллы-жители начинают тотальную атаку на новичков, изо всех сил стараясь не дать новым кораллам поселиться, чтобы сохранить свое собственное пространство. Мало того, многие из кораллов к этому моменту, вероятно, уже достаточно большие и могут производить большое количество аллелохимикатов. После ряда загадочных смертей аквариумист разочаровывается и либо заявляет, что содержать каменистые кораллы слишком сложно, либо обращается за помощью и, возможно, начинает использовать активированный уголь и подмены воды для контроля концентрации вторичных метаболитов. Обычно в этот момент удаляют некоторые мягкие кораллы. Через несколько лет аквариум снова становится стабильным, многие каменистые кораллы хорошо растут, а загадочных смертей становится меньше, чем раньше. Однако, чтобы достичь этого момента, пришлось пожертвовать несколькими кораллами, которые не должны были погибнуть. Вместо того чтобы сначала заселять аквариум конкурентными мягкими кораллами (а также зоантидами и грибовидными полипами), а затем добавлять каменистые кораллы, которые, скорее всего, будут убиты резидентными кораллами,

гораздо лучше дать аквариуму созреть еще пару месяцев без кораллов, а затем добавить выносливые каменистые кораллы-первопроходцы, чтобы избежать этих проблем с самого начала. Через год сотни долларов будут сэкономлены, кораллов будет потеряно немного, если они вообще будут потеряны, каменистые кораллы-резиденты вырастут большими и красивыми, и единственной жертвой будет ожидание еще нескольких недель, чтобы добавить кораллы. Нетерпение убивает всегда.

Слева: Обратите внимание на акропоры и другие каменистые кораллы на заднем плане, в то время как кликсум полностью захватил участок рифа. Справа: Когда они появляются, мягкие кораллы часто конкурируют с каменистыми кораллами. Фотографии предоставлены Эриком Борнеманом.

Кораллы LPS (порядок Scleractinia)

Три группы, рассмотренные до сих пор, являются реальными таксономическими единицами, признанными учеными (грибовидные полипы составляют порядок Corallimorpharia, зоантиды – порядок Zoanthidae, а мягкие кораллы – подкласс Octocorallia). Все виды каменистых кораллов составляют порядок Scleractinia. Какова же тогда таксономическая единица, используемая для отличия крупнополиповых от мелкополиповых каменистых кораллов? Этот вопрос мне задают довольно часто, и ответ заключается в том, что такой единицы нет. Разделительная линия между “крупным” и “мелким” коралловым полипом совершенно произвольна и основана только на мнении. От одних аквариумистов я слышу, что Favia – это крупнополипный род, от других – что это мелкополипный род. То же самое я слышал и о Turbinaria reniformis . Нет никаких экологических или биологических причин делить каменистые кораллы по размеру полипов. На самом деле, естественного разделения вообще не существует – полипы каменистых кораллов могут варьироваться от 1 мм до 30 см в поперечнике, и разные виды воплощают весь этот диапазон размеров полипов. На самом деле почти в каждом таксономическом семействе зооксантеллатных каменистых кораллов (их почти 20) есть виды с очень маленькими и очень большими полипами. Сходство во внешнем виде не обязательно означает сходство в родстве (к счастью для тех, у кого лысеющие и толстеющие родственники). Размер полипов сам по себе не говорит о том, какой уход следует обеспечить каменистому кораллу.

Слева вверху: Сравните среду, в которой растет этот Euphyllia ancora, с Symphyllia внизу. Оба коралла имеют крупные полипы, но живут в совершенно разных условиях. Справа вверху: Pachyseris sp., растущий в том же рифе, что и E. ancora. Опять же, размер полипов не определяет потребности среды. Внизу слева: Крупная Symphyllia sp., растущая на очень мелководье. Справа внизу: Маленькая Symphyllia sp., растущая чуть ниже линии прилива. Фотографии любезно предоставлены Эриком Борнеманом.

Некоторые виды, которые аквариумисты относят к этой группе, хорошо переносят повышенные уровни растворенных питательных веществ, но это крайне непостоянно. В то время как некоторые виды чрезвычайно терпимы в этом отношении, другие могут быть гораздо, гораздо более привередливыми. Это варьируется как по видовым признакам, так и иногда между отдельными особями. Я видел аквариумы, в которых такие кораллы, как Trachyphyllia geoffroyi, были в состоянии поддерживать себя и выглядеть вполне здоровыми, даже когда уровень нитратов приближался или превышал 40 ppm. Некоторые другие кораллы, обычно считающиеся принадлежащими к этой группе, такие как Euphyllia spp., по моему опыту, гораздо менее терпимы. Например, конкретная Euphyllia paradivisa в аквариуме друга начинала выглядеть очень плохо всякий раз, когда уровень нитратов достигал или превышал 10 ppm. Толерантность различных видов, включенных в эту группу, может радикально отличаться. То, что не беспокоит одного, убьет другого, и наоборот. Это неудивительно, поскольку “LPS” – это искусственная и произвольная группировка совершенно не связанных между собой видов. Люди (генетически, во времени и эволюционно) гораздо ближе к китам и броненосцам, чем некоторые из этих кораллов друг к другу, и я не преувеличиваю. Возвращаясь к предыдущему разделу, скажу, что некоторые каменистые кораллы особенно чувствительны к присутствию определенных мягких кораллов. Эуфиллия (которую аквариумисты часто помещают в аквариум с мягкими кораллами) регулярно проявляет к ним повышенную чувствительность. В одном особенно ярком примере их непереносимости многих мягких кораллов я наблюдал последствия смешивания партии из примерно 10 желтых Sarcophyton sp. с аквариумом, полным различных Euphyllia spp. Там было около 15 колоний Euphyllia, в основном E. paraancora, разделенных между двумя 50-галлонными аквариумами. Саркофитон был помещен в каждый резервуар. В течение трех дней все Euphyllia spp. выглядели ужасно, а в течение пяти дней четыре колонии были полностью потеряны, а многие другие сильно разрушены. Однако при перемещении в другую систему каждая колония восстановилась в течение недели. Уже через день после перемещения каждая колония сильно разрослась, тогда как раньше они были полностью втянуты. Несмотря на подобный опыт, аквариумисты продолжают содержать эти кораллы с агрессивными мягкими кораллами, не разрабатывая план действий на случай, если кораллы не будут терпеть друг друга. Я не знаю точно, почему, за исключением, возможно, укоренившегося представления о том, что крупнополипным каменистым и мягким кораллам нужны одинаковые условия.

В то время как Euphyllia и некоторые другие роды кажутся очень чувствительными к размещению с мягкими кораллами, другие, похоже, очень терпимы. В тех аквариумах, где я наблюдал за такими кораллами, как Mycedium, я не видел, чтобы они особенно страдали от мягких кораллов, но это не значит, что они никогда не могли бы пострадать. На самом деле, я уверен, что где-то на рифе или в чьем-то аквариуме мягкие кораллы уже пострадали. Опять же, суть в том, что вариации огромны, и группировка всего под определенным заголовком приведет к проблемам и смертям.

С точки зрения потока воды и требований к освещению кораллы, объединенные в эту группу, не могут быть более разными. Ни один вид с крупными мясистыми полипами не способен переносить удары волн, но многие из них встречаются в природе в сильных течениях, более сильных, чем те, которые большинство людей обеспечивают даже в “высокопоточных” аквариумах. Такие кораллы, как многие Lobophyllia, Favia и другие фавииды, Turbinaria, некоторые Goniopora и т.д., имеют крупные или очень крупные полипы, но в природе часто встречаются в довольно сильном потоке воды. Эти виды распространены на рифовых плоскогорьях и верхних склонах рифов, где растут многие кораллы SPS, любящие свет и потоки. На противоположном конце спектра такие кораллы, как многие Euphyllia, Trachyphyllia, другие Goniopora и т.д., часто встречаются в глубокой или мутной воде, где уровень освещенности может быть очень низким, а течения воды часто слабые (см. Borneman, 2002). Эти две среды отличаются как ночь и день, однако аквариумисты утверждают, что все эти кораллы принадлежат к одной группе и требуют одинаковых условий из-за сходства внешнего вида. Это просто не так. В частности, интересным примером является род Turbinaria. Это скромный по размерам род, содержащий 11 видов. Из этих 11 видов два имеют крупные полипы, пять – умеренного размера и четыре – довольно мелкие. Должны ли мы считать, что T. reniformis больше похож на Acropora, Montipora или Stylophora, чем на T. peltata, потому что его полипы ближе к ним по размеру? Это аналогично тому, как если бы я сказал, что я более тесно связан с человеком, которого встретил на улице и который ростом с меня, чем с моей матерью, которая ниже меня. Если врач спросит историю болезни моей семьи, чью историю я должен предоставить – моей матери или незнакомца? Эти виды встречаются в практически одинаковых условиях. Часто они встречаются на мелководье, в ярко освещенных местах с турбулентностью, хотя иногда их находят и глубже. Размер полипов не имеет никакого отношения к тому, какие каменистые кораллы относятся к каким другим каменистым кораллам или к их переносимости или требованиям.

Что касается питания, то как в аквариумной литературе, так и в научном сообществе (Porter, 1976) было высказано предположение, что более крупные полиповые кораллы едят больше, чем более мелкие. Впоследствии эта гипотеза была проверена и показала свою полную несостоятельность. Некоторые кораллы едят много, а некоторые – мало, но размер полипов редко, если вообще когда-либо, имеет с этим какую-либо корреляцию. Более того, часто оказывается, что крупнополиповые кораллы едят меньше, а не больше, чем мелкополиповые (например, Coles 1969; Sebens et al., 1996). Обычно люди обнаруживают, что некоторые более крупные полиповидные кораллы часто не могут использовать свет вместо пищи для получения такой большой части своих энергетических потребностей, как другие. Некоторые кораллы могут получать до 90% и более необходимой им энергии (не азота или других питательных веществ, а именно энергии) исключительно из света (Bythell, 1988), тогда как многие крупнополипные кораллы обычно ограничены менее чем 90%. По сути, все это означает, что некоторые крупнополипные кораллы не так приспособлены к различному количеству пищи или света, как другие. Если света много, а пищи нет, некоторые кораллы с крупными полипами не могут получить достаточно энергии и начинают голодать в течение короткого времени. Если света много, а пищи нет, некоторые кораллы с более мелкими полипами могут использовать свет более эффективно и смогут продержаться от голода немного дольше. Опять же, это все очень общие слова, потому что каждый вид и каждый род сильно отличается от остальных.

Хотя развитие щупалец у этих более крупных полиповых кораллов (средний и правый) для большинства людей выглядит более впечатляющим, чем у более мелких, планктеры могут больше опасаться Seriatopora (слева). Фотографии Криса Юри.

Кораллы SPS (порядок Scleractinia)

Я люблю аквариумистов, которые считают себя поклонниками SPS (некоторые из моих лучших друзей-риферов – “SPS-наркоманы”), но мне очень не нравится этот термин. Его часто используют, но он абсолютно ничего не значит о коралле, кроме того, что он не может есть очень большие куски пищи. Ух ты! Проблема в том, что, как и в случае с каждой из обсуждаемых здесь групп, аквариумисты думают, что это обозначение предписывает какой-то особый уход или условия, а это чепуха. Большинство кораллов на рифе – это каменистые кораллы, и у большинства из них маленькие полипы. Если посмотреть на различные фотографии рифа, то “мелкополипный каменистый” становится почти синонимом слова “коралл”. Кораллы на рифе – это почти все мелкополиповые каменистые кораллы. Некоторые мелкополиповые кораллы находятся на гребне рифа, на них обрушиваются волны и свет, а другие мелкополиповые кораллы растут в двух футах в пещере, где нет прямого света и слабое движение воды. Есть мелкополиповые кораллы, которые растут на сотни футов вниз и имеют специальные механизмы для улавливания почти невидимого света. Есть мелкополиповые кораллы, которые растут в полях морских водорослей. Мелкополиповые кораллы живут в местах, где температура колеблется на 15° по Фаренгейту менее чем за 10 минут или варьируется от 60° зимой до 90° летом. Существуют мелкополиповые кораллы, которые выживают, растут и не обесцвечиваются при температуре, приближающейся к 100° F. в летнее время. Существуют мелкополиповые кораллы, которые живут на илистых отмелях в воде, настолько мутной, что видимость не превышает нескольких футов. Есть мелкополиповые кораллы, которые совсем не похожи на то, какими их представляют себе люди, и я склонен считать, что кораллы правы больше, чем мы.

Многие мягкие и каменистые кораллы, включая Acropora spp., растут рядом друг с другом на рифах и в одинаковых условиях окружающей среды. Повторить это в рифовом аквариуме может быть сложно из-за способности многих кораллов к агрессивной конкуренции. Не пытайтесь сделать это дома (или, по крайней мере, будьте бдительны)! Фотографии любезно предоставлены Эриком Борнеманом.

Первый миф (который на самом деле является полуправдой) заключается в том, что кораллы с маленькими полипами нуждаются в очень чистой, бедной питательными веществами воде. Причина, по которой это миф, заключается в том, что он предполагает, что эти кораллы чем-то отличаются от других. Ни один коралл не нуждается в воде с высоким содержанием нитратов или фосфатов и не выигрывает от ее содержания. Некоторые переносят их лучше, чем другие, но ни один коралл в них не нуждается. Некоторые виды особенно чувствительны к таким плохим условиям, в то время как другие более терпимы. Другие виды стресса вызывают другие реакции. Я видел, как сидерастрея, перевернутая в аквариуме без света и буквально частично погребенная в песке в течение месяца, ожила и снова стала выглядеть хорошо уже через неделю, когда ее перевернули обратно. Многие ли кораллы способны на такое? Независимо от стресса, некоторые переносят его хорошо, а некоторые – плохо. “Мелкополиповые каменистые” описывают огромную группу кораллов, включающую сотни видов и более десятка семейств, некоторые из которых прошли независимый эволюционный путь в течение сотен миллионов лет. Один только род Acropora насчитывает около 350 видов, некоторые из которых растут в прозрачной океанской воде на вершинах рифовых гребней, а другие – в илистых лагунах с тусклым светом, медленным течением воды и постоянным дождем из полуорганических частиц. Легко понять, почему кораллы с маленькими полипами так сильно различаются по своей стрессоустойчивости.

Многие виды Acropora spp. приспособлены к жизни в лагунах. Эта среда сильно отличается от той, которая часто рекомендуется для них. Фотографии любезно предоставлены Эриком Борнеманом.

Что касается требований этих кораллов к “сильному освещению и потоку воды”, то первый абзац этого раздела должен дать нам некоторое представление о том, почему ни один рецепт успеха не является достаточным. Некоторые виды широко распространены и могут встречаться во многих типах среды обитания – буквально от верхних склонов рифов до приливно-отливных рифовых отмелей, до зарослей морских трав и илистых отмелей. Другие виды более ограничены и растут только в одном конкретном месте обитания. Например, Pocillopora molokensis является эндемиком Гавайских островов и встречается только на большой глубине. Acropora hyacinthus обычно встречается на мелководье, но только там, где есть сильные течения и смыв. Однако течение воды не должно быть слишком сильным, иначе его табличная форма роста позволит оторвать его от рифа. Этот вид часто растет на гребнях рифов, если они не слишком бурные и не подвержены штормовым разрушениям. В местах, наиболее подверженных волнам или штормам, дигитальные Acropora и инкрустирующие кораллы, как правило, являются единственными видами, которые могут справиться с суровыми условиями. Другие виды Acropora, например, многие из видов staghorn или bushy, не могут расти здесь, так как волна или шторм слишком часто разрушают их (хотя существует золотая середина с некоторым количеством разрушений и фрагментации, позволяющим увеличить бесполое пополнение и ускорить пространственное доминирование многих видов) (Highsmith, 1982; Riegl, 2001). На самом деле, большинство видов, которые, по мнению любителей, обитают на гребнях рифов, на самом деле там не живут, включая большинство Acropora, Montipora, Porites и др. Странно, что аквариумисты часто думают, что их аквариумы повторяют рифовый гребень. Я никогда не видел аквариума, в котором поток воды был бы достаточным, чтобы разрушить колонии стафхорнов Acropora, но, возможно, есть кто-то, у кого в аквариуме установлена турбина от реактивного двигателя. Размер полипов не имеет никакого отношения ни к освещению, ни к потоку воды. На самом деле, некоторые кораллы с меньшим размером полипов являются одними из самых терпимых к переменному освещению и течению. Stylophora pistillata может расти в дюймах воды на гребне рифа или на глубине более 30 м почти без течения, но это не соответствует современному представлению о том, каким должен быть этот коралл. Опять же, я склонен больше доверять кораллу, чем распространенному мнению.

Слева: Klyxum sp., растущий интерстициально. Справа: Heliopora coerulea, очень уникальный октокоралл, растущий интерстициально. Фотографии предоставлены Эриком Борнеманом.

Что касается питания, то кораллы с мелкими полипами питаются, и в этом нет никаких сомнений. Чтобы прийти к выводу, что питание этих кораллов не имеет значения, нужно вернуться к временам до исследований К.М. Йонге в 1930-х годах на Большом Барьерном рифе (или раньше), а также полностью игнорировать результаты исследований последних 75 лет. Хотя это правда, что некоторые из этих кораллов едят больше, чем другие, виды, наименее зависимые от пищи, – это не те виды, которые, по мнению любителей, являются таковыми. В частности, исследование за исследованием показало, что такие кораллы, как Acropora, являются высокоэффективными хищниками, и что каждую ночь в природе они съедают большое количество добычи, включая много зоопланктона и твердых частиц (Anthony, 1999; Anthony, 2000; Bongiorni et al ., 2003; Bythell, 1988). Такие кораллы, как Porites cylindrica, как правило, не потребляют столько пищи, как большинство кораллов, но они являются исключением, а не правилом (Anthony and Fabricius, 2000). Они просто обошли необходимость в большом количестве пищи и могут существовать на очень малом количестве. Для того чтобы привести некоторые цифры, поскольку аквариумисты склонны сопротивляться идее, что эти кораллы едят и их нужно кормить, Bythell (1988) обнаружил, что Acropora palmata (конечный “SPS” коралл) получает 70% азота, необходимого ему для здоровья, роста и размножения, за счет поедания зоопланктона и твердых частиц. Эти кораллы должны есть, чтобы быть здоровыми! Недавнее исследование Ferrier-Pages и др. (2003), результаты которого были подтверждены дальнейшими испытаниями, показало, что кораллы, которых кормят, наращивают свой скелет на 30-75% быстрее, ткани растут в 2-8 раз быстрее, содержат больше белка, хлорофилла и во всех отношениях более здоровы и делают то, что мы хотим, быстрее, чем те, которых не кормят. И наоборот, у кораллов, которых не кормят, резко падает количество белка в тканях и концентрация хлорофилла (Shick et al., 2005). В исследовании Sebens и др. (1996) изучались различия в захвате добычи двумя кораллами (Montastraea cavernosa и Madracis mirabilis). Известно, что Montastraea (относительно более крупные полипы) захватывает много пищи и является очень гетеротрофным. Удивительно то, что колония Madracis (относительно меньшие полипы) того же размера в воронке поймала и съела в 36 раз больше пищи за тот же промежуток времени! Хммм, мне кажется, что их нужно кормить.

Пожалуйста, не воспринимайте эту информацию в том смысле, что кораллам с маленькими полипами требуется больше пищи, чем кораллам с большими полипами (давайте не будем перегибать палку!), иначе вы упустите суть. Я хотел показать, что разные виды кораллов демонстрируют разные пищевые предпочтения, и что эти предпочтения основаны не на размере полипов, а на различиях в нишах каждого вида. Однако следует также отметить, что один вид кораллов может и будет адаптироваться к более высоким показателям гетеротрофии или автотрофии в зависимости от условий, в которых он растет (Anthony, 2000; Anthony and Fabricius, 2000). Кораллы, о которых часто думают, что им требуется яркий свет и мало пищи, в природе могут приспосабливаться к условиям низкой освещенности при постоянном наличии пищи.

Последний главный миф, окружающий термин “SPS”, заключается в том, что все эти кораллы должны быть очень красочными, а если они коричневые, значит, что-то не так. Это чушь. Многие из этих кораллов в природе коричневые. Конечно, это зависит от исследуемой среды, и некоторые места действительно содержат преимущественно красочные кораллы, но не все. Во многих местах преобладают коричневые и серые кораллы с редкими цветными вкраплениями. Эти кораллы совершенно здоровы, их среда обитания просто прекрасна, и в этой ситуации нет ничего страшного. Как уже говорилось ранее, предсказывать окраску кораллов – занятие бесполезное. Во-первых, не все кораллы имеют генетический механизм для того, чтобы быть разноцветными, точно так же, как не все люди имеют генетический механизм для того, чтобы иметь голубые глаза или рыжие волосы или вырасти до семи футов ростом. Кроме того, сложные экологические и физические факторы взаимодействуют между собой непонятным образом, заставляя кораллы либо производить, либо не производить красящие пигменты. Свет, безусловно, является критическим фактором для производства, по крайней мере, некоторых коралловых пигментов (Dove et al., 1995; Dove et al., 2001; Salih et al., 2000), в то время как другие, похоже, вообще не зависят от интенсивности света (Mazel et al., 2003). Некоторым коралловым пигментам приписывается как аддитивная (как внутренним отражателям), так и субтрактивная (как венецианским жалюзи) роль (Dove et al ., 1995; Dove et al ., 2001; Kawaguti, 1969; Salih et al ., 2000; Schlicter et al ., 1986). Mazel et al. (2003) утверждают, что эти пигменты, скорее всего, не играют фотозащитной роли, как это недавно предположили Dove et al. (2001) и Salih et al. (2000). Лично я считаю, что все было сделано правильно, что по крайней мере некоторые коралловые пигменты (определенные GFP-подобные белки – старые “поциллопорины”), вероятно, играют фотозащитную роль в определенных кораллах (особенно в поциллопоридах и акропоридах), но также и то, что некоторые другие пигменты (пример – GFP, зеленый флуоресцирующий белок) не участвуют в этом процессе. Я думаю, что в какой-то степени каждый из авторов, возможно, несколько преувеличил свои позиции. Остаются все остальные коралловые пигменты (а их много) с неизвестными функциями или факторами, вызывающими их производство. Особенно интересны пигменты, вырабатываемые азооксантеллатными твердыми и мягкими кораллами. Какую цель или функцию могут выполнять эти пигменты? Хотя гипотезы предлагались, консенсус не был достигнут.

Функции и факторы, вызывающие выработку этих и многих других пигментов у зооксантеллатных кораллов, в настоящее время неизвестны, но во многих случаях свет, вероятно, не является фактором (по крайней мере, не напрямую).

Говоря об окраске, часто винят повышенные концентрации азота (аммония и/или нитратов), когда кораллы (особенно Acropora, но также и другие) “коричневеют”. Это происходит за счет увеличения плотности зооксантелл в тканях коралла и увеличения содержания хлорофилла в этих зооксантеллах (что делает каждую из них темнее) (Hoegh-Guldberg, 1994; Marubini and Davies, 1996). Насколько мне известно, фосфор (фосфат) никогда не был вовлечен в этот процесс, хотя было показано, что он снижает кальцификацию и линейное расширение при повышенном содержании (Ferrier-Pages et al., 2000). Это имеет смысл, поскольку большинство водорослей (включая зооксантеллы) являются хорошими конкурентами фосфора, и скорость их роста или способность перенаселить коралл, вероятно, не ограничивается фосфором в большинстве случаев. Многие цианобактерии, для сравнения, являются плохими конкурентами фосфора и хорошими конкурентами азота благодаря своей способности фиксировать атмосферный азот (Iizumi and Yamamuro, 2000; Kayanne et al., 2005). Зооксантеллы в хоспите (живущие внутри коралла), если предположить, что скорость их роста ограничена доступностью какого-то важного питательного вещества, скорее всего, ограничены азотом, чем фосфором, особенно в тропических, неритических водах (см. Klausmeier et al., 2004). Увеличение скорости роста большинства видов водорослей при изобилии азота и ограничении фосфора, плюс увеличение скорости роста цианобактерий (N-фиксаторов) при изобилии фосфора и ограничении азота (обратите внимание, что эти два показателя компенсируют друг друга), создает классическое соотношение Редфилда, наблюдаемое в океане. Для тех, кто не знает, существует весьма заметная тенденция к тому, что соотношение доступных атомов азота и фосфора в океанической воде (а часто и в пресной) составляет 16:1, что соответствует среднему соотношению этих элементов в фитопланктоне (Redfield, 1958). Это поднимает темы стехиометрии питательных веществ, конкуренции за ресурсы, изоклины нулевого роста (ZNGIs) и всевозможных других интересных взаимодействий (стехиометрия питательных веществ и ZNGIs – доктор Личман гордился бы этим!), но это для другого обсуждения. Важно понять следующее: при нормальных обстоятельствах фосфат, вероятно, не может вызвать “коричневый цвет” коралла, стимулируя рост его зооксантелл (хотя у него есть и другие негативные эффекты, и его концентрация должна быть очень низкой в аквариуме), а азот (аммоний и/или нитрат), вероятно, может вызвать такую реакцию в некоторых случаях.

Возникает логичный вопрос: всегда ли обогащение питательными веществами (например, вызванное деятельностью человека) оказывает негативное влияние на кораллы и рифы? Самым амбициозным проектом, пытавшимся ответить на этот вопрос, был ENCORE (Elevated Nutrient on Coral Reefs Experiment), проводившийся в лагуне у острова One Tree Island в Большом Барьерном рифе. Обогащение питательными веществами моделировалось во время каждого отлива путем добавления аммония и фосфата в двенадцать микроатоллов. Эта богатая питательными веществами вода заменялась водой с низким содержанием питательных веществ из океана во время каждого прилива. В течение первого года эксперимента концентрация аммония была увеличена до 10 мМ (около 0,17 промилле – эквивалентно около 0,6 промилле нитрата). Ожидаемые результаты (увеличение роста и биомассы водорослей, снижение темпов роста и репродуктивных усилий кораллов и т.д.) не были получены в большинстве случаев. На следующий год концентрация аммония была удвоена до 20 м М (0,35 ppm – эквивалентно 1,2 ppm нитрата) (Koop et al., 2001). В некоторых микроатоллах наблюдалось ухудшение здоровья кораллов, но, как отметил Шмант (2002), это может быть вызвано факторами, не связанными с обогащением питательными веществами. При 20 м М в этом эксперименте также использовались концентрации азота, на порядок превышающие те, о которых обычно сообщается даже для загрязненных коралловых рифов (Szmant, 2002). Более умеренные доказательства получены от Марубини и Аткинсона (1999). Они обогатили морскую воду 5 мМ нитрата (около 0,3 ppm) и не заметили никакого влияния на скорость роста Porites compressa. Они также проверили влияние пониженного pH, что значительно снизило рост (аквариумистам следует иметь это в виду). Аткинсон и другие (1995) также сообщили о высоких темпах роста (и хорошем здоровье) кораллов, содержащихся в аквариуме Вайкики, несмотря на повышенный уровень питательных веществ: 5 мМ нитрата, 2 мМ аммония и 0,6 мМ фосфата (около 0,3, 0,035 и 0,06 ppm, соответственно). В этой системе pH был немного понижен, а щелочность немного повышена. В то время как Марубини и Дэвис (1996) обнаружили, что всего 1 мМ нитрата (0,06 ppm) может снизить скорость роста кораллов, воздействие 20 мМ нитрата (1,2 ppm) или аммония (0,35 ppm) устранялось добавлением 2 мМ бикарбоната (Marubini and Thake, 1999). Другими словами, если поддерживать щелочность немного выше нормы, влияние обогащения питательными веществами, по крайней мере, на рост, отменяется.

Это подтверждает гипотезу о том, что обогащение азотом снижает рост кораллов не потому, что эти уровни нитратов и/или аммония изначально вредны для кораллов, а скорее потому, что при более высоких уровнях питательных веществ два текущих процесса кальцификации и фотосинтеза конкурируют за один и тот же лимитирующий ресурс: растворенный неорганический углерод, DIC. Если щелочность морской воды немного повысить (путем добавления карбоната или бикарбоната), то углерод больше не ограничивает ни фотосинтез, ни кальцификацию, и рост также не ограничивается этим фактором. Всем аквариумистам, которые считают, что при слегка повышенной щелочности они получают более высокие темпы роста кораллов: похоже, что вы правы! Однако следует понимать, что хотя эти концентрации питательных веществ и являются повышенными по сравнению с большинством природных рифов, они также находятся примерно на нижнем уровне обнаружения для большинства тестовых наборов любительского класса. Основываясь на этих данных, я считаю, что рифовые аквариумы лучше всего содержать на уровне или ниже этих значений: 3 мМ нитрата (около 0,2 ppm) и 0,3 мМ фосфата (около 0,03 ppm). Это по сравнению с менее чем 0,6 мМ нитрата (около 0,03 ppm) и менее чем 0,2 мМ фосфата (около 0,02 ppm) на большинстве коралловых рифов (Kleypas et al., 1999).

Поскольку в хобби существуют качественные тест-наборы, способные определить даже эти относительно низкие уровни питательных веществ, мне кажется любопытным, что люди иногда жалуются на “проблемы с питательными веществами” как на причину того, что их кораллы не достигают определенной окраски, даже если нет признаков проблемных водорослей, а нитрат и фосфат не обнаруживаются. Зооксантеллы, как и любые другие водоросли, могут использовать неорганические источники азота только напрямую. Если концентрация нитрата и аммония низкая, то не требуется никаких других тестов, молитв или вуду, чтобы повлиять на зооксантеллы, по крайней мере, с точки зрения их способности маскировать окраску кораллов. Питательные вещества не прячутся где-то и каким-то образом влияют на зооксантеллы. Это просто невозможно. Что возможно и что, несомненно, является причиной коричневого цвета, так это множество неизвестных, которые еще предстоит разрешить в понимании окраски кораллов. Итог: коричневый цвет не является ни плохим, ни неестественным. Свет и низкое содержание растворенного неорганического азота влияют на это напрямую, но также влияют и многие другие, еще не установленные факторы.

По всем этим причинам я считаю термин “SPS” совершенно бесполезным, часто неправильно применяемым и действительно сдерживающим прогресс как в содержании, так и в уходе за многими кораллами.

Подводя итог, можно сказать, что в настоящее время мы объединяем все виды кораллов в пять групп, основываясь главным образом на их внешнем виде. Каждой группе были присвоены определенные характеристики, описывающие, как предполагается, соответствующий уход. Хотя грибовидные полипы, зоантиды и мягкие кораллы представляют собой обоснованные таксоны, различия от семейства к семейству, от рода к роду, от вида к виду и даже от особи к особи очень велики. Различные колонии в каждой из этих групп часто растут в радикально разных условиях с радикально разными параметрами окружающей среды по сравнению с другими представителями той же группы, и нельзя ожидать, что они будут хорошо себя чувствовать (за исключением врожденной способности большинства кораллов к адаптации) в едином, предписанном наборе условий. Сценарий для крупнополиповых каменистых и мелкополиповых каменистых кораллов еще хуже. Все виды каменистых кораллов входят в порядок Scleractinia. Нет никаких причин разделять этот порядок на две группы, используя размер полипов в качестве разделительного признака. Размер полипов у склерактиний не определяет ни световые предпочтения, ни пищевые предпочтения, ни предпочтения течения воды, ни вообще какие-либо предпочтения, и даже не подразумевает родства. Размер полипов коралла на самом деле имеет очень малое отношение к естественной истории коралла и его потребностям, если вообще имеет. В континууме размеров полипов нет естественного разрыва. У каменистых кораллов существует плавный переход размеров полипов от очень маленьких к очень большим. Любая разделительная линия абсолютно произвольна.

Все эти кораллы были выращены под мощными компактными люминесцентными лампами. Размер полипов не обязательно говорит о потребностях коралла в освещении. Фотографии любезно предоставлены Кирби Адамсом.

Каков результат применения этих ошибочных рецептов содержания кораллов? В лучшем случае параметры окружающей среды действительно являются хорошим аналогом того, что нужно кораллу для здоровья, и он прекрасно растет и живет. В более умеренном сценарии параметры окружающей среды не являются аналогом естественной среды обитания коралла, но ему удается адаптироваться и выжить в странных условиях (хотя он никогда не будет процветать так, как в природе). К сожалению, он подвержен серьезным проблемам при малейшем намеке на стресс. В самом худшем и слишком распространенном сценарии коралл просто не может адаптироваться к неподходящим условиям, в которые он был помещен, и погибает. Подсчитано, что только Индонезия экспортирует около девяти миллионов живых кораллов в год, почти все они направляются в США. Я гарантирую, что в конце года в этой стране не будет девяти миллионов новых живых кораллов. Это с учетом только Индонезии, не говоря уже обо всех других странах-экспортерах кораллов. К сожалению, многие кораллы погибают в неволе.

В этом, собственно, и заключается смысл всей этой дискуссии: снизить смертность кораллов и повысить уровень успеха хоббистов (хотя эти принципы применимы к любому виду организмов). В конце концов, все мы хотим быть успешными хоббистами. Никто не получает удовольствия и не хочет вызывать гибель кораллов, как с экономической, так и с альтруистической точки зрения. Я думаю, что все мы можем сделать что-то, чтобы добиться положительных изменений как для себя, так и для других.

Мне всегда не нравится, когда я слышу, как кто-то говорит о каком-то вопросе или проблеме, а потом, в конце разговора, он или она не предлагает адекватного или осуществимого плана, как решить эту проблему. Я отказываюсь быть “тем парнем”, поэтому вот что мы сделаем

Я предлагаю впредь описывать кораллы по роду (или по наилучшему предположению о роде) и форме роста (табличные, пластинчатые, дигитальные и т.д.), где это применимо, при любом обсуждении их, но особенно когда речь идет о правильном уходе за ними. Что действительно необходимо сделать, так это изменить терминологию, потому что, просто назвав коралл таким образом, мы кардинально изменим отношение к кораллам в неволе.

Позвольте мне использовать пример, чтобы проиллюстрировать то, что я имею в виду.

Кто-то может прийти в магазин, где я работаю, потому что у него или у нее проблемы с медленной рецессией кораллов в его аквариуме.

“С какими видами кораллов возникли проблемы?” спрошу я.

“SPS – это странно, мой пластинчатый коралл в порядке”, – ответят они.

Догадавшись, что они имеют в виду фунгию как пластинчатый коралл, я спрашиваю: “Вы знаете, из какого они рода?”.

” Acropora, они все Acropora.”

“Хорошо, сколько лет вашему аквариуму и какой у вас свет и поток воды?”

“О, у меня 130-ваттные компакты – они очень яркие – и два Maxijet 600 на волнорезе, так что поток хороший. Аквариум 20-галлонный, ему около шести месяцев”.

“Хорошо, я думаю, я знаю, что происходит. Эти кораллы немного требовательны. Обычно для них лучше всего подходят металлогалогенные лампы. Энергокомпакты, хоть и выглядят ярко, но не ярче солнца. Кроме того, для этих кораллов было бы полезно немного усилить поток воды. Для них не помешает увеличить поток воды в три или четыре раза. Вероятно, лучше всего там сейчас будут себя чувствовать другие виды каменистых кораллов, такие как Trachyphyllia – открытый мозг или Euphyllia – лягушачья голова и молотковый коралл”.

Они уйдут домой, зная, какие именно виды кораллов будут хорошо себя чувствовать в их аквариуме, а какие – нет, и почему. Если описать конкретный род как нуждающийся в ярком свете или сильном потоке воды и установить некоторые параметры для этих субъективных понятий, люди смогут добиться гораздо большего успеха. Вместо того чтобы объединять сотни не связанных между собой кораллов, люди могли бы добиться большего успеха, если бы каждый род назывался по имени и если бы виды (основанные на форме роста) рассматривались по-разному в тех родах, которые демонстрируют большие различия между видами (например, Acropora, Montipora).

Эти термины также сдерживают успех и прогресс для некоторых других людей.

Любитель рифовых растений может быть в магазине и сказать, что ему или ей не очень нравится его или ее аквариум, потому что он не похож на риф.

“Какое у вас освещение и какой у вас поток воды?” – всегда мой первый вопрос.

“У меня шесть VHO, большая возвратная помпа и Tunze 6000 на контроллере – и это в 90-галлонном аквариуме”.

“Хммм, вы смотрели на эти ветвистые Montipora digitata?”.

“Я думал, что для SPS нужны металлогалогенки”.

“Ну, обычно я сам предпочитаю не использовать этот термин, потому что очень много различных видов кораллов имеют маленькие полипы. Некоторые лучше всего себя чувствуют под металлогалогенными лампами; другие, такие как эти монтипоры, будут прекрасно себя чувствовать под VHO освещением, и у вас хороший поток воды. Они должны хорошо себя чувствовать”. В следующий раз, когда я разговариваю с этим человеком, он рассказывает мне о том, что его монтипора прекрасно себя чувствует, и берет в руки еще один фрагмент, на этот раз колонию платидорасов. Они рады, что теперь их аквариум начинает походить на риф. Используя такие термины, как “SPS”, аквариумисты с аквариумами, которые очень хорошо подходят для прибрежных видов, таких как некоторые из рода Montipora, часто не пытаются их поселить, и вместо этого часто помещают эти кораллы в места с большим количеством света или потоком воды по сравнению с теми, где они обычно растут в природе.

Когда люди задают мне вопрос и используют термин SPS, LPS, softy и т.д., я всегда спрашиваю, знают ли они более конкретно, о каком виде кораллов идет речь. Если нет, я отвечаю на вопрос настолько подробно, насколько могу, но при этом объясняю им, почему я не могу ответить на вопрос, не зная, о каком виде кораллов идет речь. Тогда они понимают, почему так важно знать хотя бы основы идентификации кораллов. Приведенные выше термины просто недостаточно хороши, чтобы рассказать о коралле хоть что-то. Когда я говорю о коралле, я всегда использую название его рода (и вида, если он известен, например, Euphyllia paradivisa). При общении с новыми любителями я стараюсь указывать общее название, чтобы они не были шокированы, но я использую и научное название.

Если кто-то интересуется мягкими кораллами, я объясняю, почему за одними видами очень легко ухаживать, а за другими (в первую очередь азооксантеллатами) – очень и очень сложно. Хотя я использую родовое название, оно часто является лучшим предположением (например, “Ну, это, вероятно, Capnella или Litophyton – но это может быть и что-то другое”). Нам повезло, что большинство мягких кораллов так легко приспосабливаются.

Я делаю то же самое, когда речь идет о каменистых кораллах, и указываю различия в форме роста, где это применимо. Если кто-то хочет содержать ярко-розовую Seriatopora в аквариуме с очень сильным потоком воды, я убеждаюсь, что он понимает, что этот коралл (с его хрупкими ветвями) обычно растет в несколько спокойных местах. Если кто-то хочет содержать колонии Acropora, я убеждаюсь, что он понимает, что дигитальные колонии нуждаются в очень сильном потоке воды, в то время как более тонкие ветвистые колонии – нет. Представьте себе всю информацию (информацию, критическую для успеха работы с этими кораллами), которая была бы упущена, если бы я называл кораллы просто SPS, LPS, мягкие, грибовидные полипы и зоантиды.

Решение этой проблемы простое, и большинство продвинутых хоббистов так и поступают в большинстве случаев. Термины “грибовидный полип”, “зоантид” и “мягкий коралл” вполне правомерны, но мы не должны думать и создавать впечатление, что эти термины предоставляют какую-либо информацию о правильном уходе за этими кораллами. Это не так. Термины SPS и LPS не являются допустимыми, и для всех будет лучше, если они просто исчезнут из лексикона рифоводов. Просто не используйте эти термины вообще. Я и не использую, за исключением тех случаев, когда их упоминают другие люди. В этом случае я спрашиваю, какой вид кораллов они имеют в виду, потому что эти термины ничего мне не говорят, и сообщаю им об этом (вежливо). В конце концов, они просто перестают использовать эти термины в разговоре со мной и называют кораллы по имени, и я готов поспорить, что они делают то же самое с большинством других людей. Давайте все просто будем называть кораллы по научным названиям – то есть по роду, или так близко, как мы можем предположить, и по форме роста для очень разнообразных родов, таких как Acropora и Montipora. Давайте также полностью прекратим использовать термины SPS и LPS, а термины “грибовидный полип”, “зоантид” и “мягкий коралл” будем использовать только для базовой идентификации, а не для описания ухода.

В этом хобби очень много людей. Большинство из них – новички или почти новички, которые получают год или два опыта, прежде чем бросить это занятие из-за кажущейся сложности. Я не могу отделаться от мысли, что мы все оказываем этим любителям, а также самим себе, огромную услугу, используя рецепты содержания кораллов, которые явно устарели. Знания об этих животных доступны, но их необходимо использовать, развивать и распространять. Продолжая использовать эти термины и действуя так, будто они придают дискуссии истинное значение, мы цепляемся за невежество и распространяем его. Не пора ли нам всем взять инструменты и знания, которые у нас есть, и использовать их для движения вперед? Не пора ли отбросить ошибочную систему, которая дает плохие результаты так же часто, как и хорошие? Я думаю, что да, и я знаю, что нам всем будет лучше от этого.

Энтони, К.Р.Н. 1999. Coral suspension feeding on fine particulate matter. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 232: 85-106.

Anthony, K.R.N. 2000. Повышенная способность кораллов к питанию частицами на мутных рифах (Большой Барьерный риф, Австралия). Коралловые рифы. 19(1): 59-67.

Энтони, К.Р.Н. и К.Е. Фабрициус. 2000. Меняющиеся роли гетеротрофии и автотрофии в энергетике кораллов при изменяющейся мутности. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 252: 221-253.

Atkinson, M.J., B. Carlson, and G.L. Crow. 1995. Рост кораллов в морской воде с высоким содержанием питательных веществ и низким уровнем pH: Исследование на примере кораллов, выращенных в аквариуме Вайкики, Гонолулу, Гавайи. Коралловые рифы 14: 215-223.

Бонджорни, Л., С. Шафир, Д. Энджел и Б. Ринкевич. 2003. Выживание, рост и развитие гонад двух герматипических кораллов, подвергшихся обогащению питательными веществами в условиях рыбоводческого хозяйства. Mar. Ecol. Prog. Ser. 253: 137-144.

Борнеман, E.H. 2002. Знаете ли вы, откуда родом ваши кораллы? Онлайн-журнал продвинутого аквариумиста. Том 1, Выпуск 3 (март, 2002).

Bythell, J.C. 1988. Общий бюджет азота и углерода для элкхорнского коралла Acropora palmata (Lamarck). Proc. 6 th Int. Coral Reef Symp., Townsville 2: 535-540.

Coles, S.L. 1969. Количественные оценки питания и дыхания для трех склерактиновых кораллов. Limnol. Oceanogr. 14: 949-953.

D’Elia, C.F., and W.J. Wiebe.1990. Биогеохимические циклы питательных веществ в экосистемах коралловых рифов. In : Coral Reefs: Ecosystems of the World, Vol. 25 (Z. Dubinsky, ed.). Elsevier Scientific Publishing Co. Inc. New York: 49-74.

Delbeek, J.C. 2002. Нефотосинтетические кораллы: Они действительно твердые! Онлайн-журнал продвинутого аквариумиста. Том 1, Выпуск 1 (январь, 2002).

Дав, С.Г., М. Такабаяси и О. Хоег-Гульдберг. 1995. Изоляция и частичная характеристика розовых и голубых пигментов кораллов поциллопорид и акропорид. Biol. Bull. 189(3): 288-297.<(NH 4 )2SO 4 >Дав, С.Г., О. Хёг-Гульдберг и С. Ранганатан. 2001. Основные цветовые характеристики кораллов, строящих рифы, обусловлены семейством GFP-подобных белков. Coral Reefs. 19(3): 197-204.

Фабрициус, К.Е., и М. Доммисс. 2000. Истощение взвешенных частиц над прибрежными рифовыми сообществами, в которых доминируют зооксантеллатные мягкие кораллы. Mar. Ecol. Prog. Ser. 196: 157-167.

Fabricius, K.E., A. Genin, and Y. Benayahu. 1995. Травоядность и рост в мягких кораллах без зооксантелл в зависимости от течения. Limnol. Oceanogr. 40(7): 1290-1301.

Fabricius, K.E., and D.W. Klumpp. 1995. Широко распространенная миксотрофия у обитающих на рифе мягких кораллов: влияние глубины, расширения и сокращения колонии на фотосинтез. Mar. Ecol. Prog. Ser. 125: 195-204.

Ferrier-Pages, C., J.P. Gattuso, S. Dallot, and J. Jaubert. 2000. Влияние обогащения питательными веществами на рост и фотосинтез зооксантеллатного коралла Stylophora pistillata. Coral Reefs. 19: 103-113.

Феррье-Пажес, К., Ж. Виттинг, Э. Тамбутте и К.П. Себенс. 2003. Влияние естественного питания зоопланктоном на ткани и рост скелета склерактинового коралла Stylophora pistilata . Coral Reefs. 29(3): 229-240.

Hamner, W.M. and D.F.Dunn, 1980. Тропические Corallimorpharia (Coelenterata: Anthozoa): Питание путем обволакивания. Микронезика 16: 37-41.

Highsmith, R.C. 1982. Размножение путем фрагментации у кораллов. Mar. Ecol. Prog. Ser. 7:207-226.

Hoegh-Guldberg, O.1994. Динамика популяции симбиотических зооксантелл в коралле Pocillopora damicornis, подвергающемся воздействию повышенных концентраций аммония.

концентрации аммония. Pac. Sci. 48: 263-272.

Иизуми, Х. и М. Ямамуро. 2000. Активность фиксации азота перифитическими сине-зелеными водорослями в ложе морской травы на Большом Барьерном рифе. JARQ 34(1): 69-73.

Кавагути, С. 1969. Влияние зеленого флуоресцентного пигмента на продуктивность рифовых кораллов. Micronesica. 5: 313.

Каянне, Х., М. Хирота, М. Ямамуро и И. Коике. 2005. Фиксация азота нитчатыми цианобактериями в коралловом рифе, измеренная с помощью трех различных методов. Coral Reefs 24(2): 197-200.

Клаусмайер, К.А., Э. Личман, Т. Дофресне и С.А. Левин. 2004. Оптимальная стехиометрия азота к фосфору в фитопланктоне. Nature 429 (6988): 171-174.

Kleypas, J.A., J.W. McManus, and L.A.B. Menez. 1999. Экологические пределы развития коралловых рифов: Где мы проводим черту? Am. Zool. 39(1): 146-159.

Koop, K., D. Booth, A. Broadbent, J. Brodie, D. Bucher, D. Capone, J. Coll, W. Dennison, M. Erdmann, P. Harrison, O. Hoegh-Guldberg, P. Hutchings, G.B. Jones, A.W.D. Larkam, J. O’Neil, A. Steven, E. Tentori, S. Ward, J. Williamson, and D. Yellowlees. 2001. ENCORE: Влияние обогащения питательными веществами на коралловые рифы. Обобщение результатов и выводов. Mar. Poll. Bull. 42(2): 91-120.

Kuguru, B.L., Y.D. Mgaya, M.C. Ohman, and G.M. Wagner. 2004. Рифовая среда и конкурентный успех у Corallimorpharia. Mar. Bio. 145(5): 875-884.

Марубини, Ф. и М.Дж. Аткинсон. 1999. Влияние пониженного pH и повышенного содержания нитратов на кальцификацию кораллов. Mar. Ecol. Prog. Ser. 188: 117-121.

Marubini, F. and P.S. Davies. 1996. Нитрат увеличивает плотность популяции зооксантелл и снижает скелетогенез у кораллов. Mar. Biol. 127: 319-328.

Marubini, F. and B. Thake. 1999. Добавление бикарбоната способствует росту кораллов. Limnol. Oceanogr. 44: 716-720.

Mazel, C. H., M. P. Lesser, M. Y. Gorbunov, T. M. Barry, J. H. Farrell, K. D. Wyman, and P. G. Falkowski. 2003. Зелено-флуоресцентные белки в кораллах Карибского бассейна. Limnol. Oceanogr. 48:402-411.

Mills, M.M., F. Lipshultz, and K.P. Sebens. 2004. Поглощение твердых частиц и связанное с этим поглощение азота четырьмя видами склерактиновых кораллов. Coral Reefs 23(3): 311-323.

Mills, M.M., and K.P. Sebens. 2004. Поглощение и усвоение азота из бентосных отложений тремя видами кораллов. Mar. Biol. 145(6): 1097-1106.

Muhando, C.A., B.L. Kuguru, G.M. Wagner, N.E. Mbije, and M.C. Öhman. 2002. Влияние окружающей среды на распространение кораллиморфарий в Танзании. AMBIO 31(7): 558-561.

Source: reefkeeping.com