Клише. Клише – это истинные высказывания, которые используются так часто, что теряют свой реальный смысл и становятся “наполнителем”, своего рода “литературной начинкой” для добавления слов в эссе или разговор. Когда фраза становится клише, никто уже не задумывается над тем, что означают ее слова. Некоторые клише входят в общий жаргон и еще больше снижают и без того жалкие разговорные навыки большинства людей. Другие остаются довольно локализованными в своем использовании и обязаны своим существованием и устойчивостью специализированным областям дискурса. Поэтому неудивительно, что наше хобби изобилует ими. При обсуждении коралловых рифов, будь то аквариумист или эколог, вздохните, одно из наиболее часто слышимых клише относится к биоразнообразию морской жизни. Этот трюизм гласит: “Самые богатые коралловые рифы содержат больше видов животных, чем любая другая морская среда обитания, и они подобны “тропическим лесам моря””. Это утверждение часто встречается почти во всех статьях, где обсуждаются животные коралловых рифов. Оно есть даже в этой статье. Все читают его и, вероятно, в общем и целом, все с ним согласны. Но что оно означает на самом деле? И каковы его последствия для рифового аквариумиста?
Рисунок 1. Хотя кораллы, строящие рифы, являются видимыми доминирующими организмами на рифе, большая часть разнообразия проявляется в других группах мелких организмов.
Одна из самых важных работ по экологии прошлого века была написана выдающимся экологом Г. Эвелином Хатчинсоном. Хатчинсон был экологом, который преподавал в Йельском университете с 1940 года до начала 1970-х годов. Большинство известных экологов в США за последние 50 лет были подготовлены Хатчинсоном, его учениками или их учениками. Сюда входит множество экологов, которые изучали и изучают коралловые рифы; вот лишь некоторые из них: Алан Кон (ученик Хатчинсона), Чарльз Биркеланд (ученик ученика Хатчинсона), Кен Себенс (ученик ученика Хатчинсона), Гари Вермейдж (ученик Хатчинсона), а в рифовом хобби – Роб Тунен (внучатый ученик Хатчинсона) и я (также внучатый ученик). Нельзя недооценивать важность и влияние учения Хатчинсона. Он не только непосредственно обучал многих ведущих исследователей в области экологии, он и его ученики умели определять проблемы, требующие решения, чтобы их можно было решать с помощью научного метода.
Одна из самых важных его работ, по моему скромному мнению, называлась “Памяти Санта-Розалии, или Почему существует так много видов животных?”, опубликованная в 1959 году в научном журнале “Американский натуралист”. В отличие от многих работ, посвященных теоретической экологии, эта статья написана ясной, доходчивой прозой и легко понятна любому читателю (на самом деле, многие интересные и важные теоретические работы по многим дисциплинам написаны без использования сложной математики; работа Эйнштейна 1905 года, в которой он вывел знаменитое уравнение E = mc 2, также лишена сложной математики, но в этом случае логические скачки и последствия могут быть чуть более сложными для восприятия). В любом случае, если перефразировать вопрос, который Хатчинсон задал в своей работе: “Почему существует так много различных видов животных?”, то почему нет нескольких “суперживотных”, которые доминируют в каждой среде обитания?
Для аквариумиста или биолога, занимающегося коралловыми рифами, этот вопрос можно разложить еще глубже: “Почему существует так много различных видов кораллов?”. Этот вопрос также развивается дальше. Богатство рифа может зависеть от точки зрения человека. Биолог может восхищаться великолепным разнообразием многих тысяч видов кораллов, но обычному аквариумисту кажется, что кораллов на самом деле не так уж и много. Есть “крупнополиповые каменистые кораллы”, есть “мелкополиповые каменистые кораллы”. Но часто это просто “кораллы”. Точно так же есть просто “щетинистые черви”, а не многие тысячи видов многощетинковых червей. Или морские звезды. Или стручки. Или…, ну, вы сами выбираете группу; аквариумисты, конечно, похоже, знают, что их не так уж много.
Это глубокое – а учитывая доступные онлайн и печатные ресурсы, во многих случаях умышленное – незнание разнообразия животных в целом и животных коралловых рифов в частности, оказывает огромное влияние на наше хобби, поскольку оно действительно уничтожает любые шансы на успешное содержание большинства животных. Хатчинсон в 1959 году смог точно и кратко сформулировать, почему существует так много различных видов животных, и тем самым заложил основу для того, что станет ключом к успешному содержанию и уходу за многими различными видами животных коралловых рифов.
Для эколога существуют точные математические и статистические показатели разнообразия. Для обывателя, возможно, аквариумиста или натуралиста на заднем дворе, биоразнообразие территории, вероятно, и разумно, означает количество определенных видов в этой области. В этом случае вопрос, который рассматривал Хатчинсон, можно перефразировать так: “Как очень похожие виды животных могут сосуществовать на небольшой территории?”.
Организмы берут что-то из окружающей среды и используют это. Эти “вещи” называются ресурсами и могут включать газы, такие как кислород или углекислый газ, растворенные ионы, такие как кальций, различные виды пищи, электромагнитную энергию, физическую энергию, такую как волновое воздействие (это странный ресурс, но см. Paine, 1988), или просто пространство или площадь. Использование одного материала организмом не имеет значения для любого другого организма, при условии, что сумма их совместного использования не превышает запасы ресурса.
Если, однако, ресурс не присутствует в достаточном количестве, чтобы все организмы могли использовать его без ограничений, то организмы будут конкурировать за этот ресурс. Многие считают, что биологическая конкуренция похожа на конкуренцию в спорте. Если ваша команда не прошла в этом году, что ж, всегда есть следующий год. Кроме “Кабс”, конечно! Биологическая конкуренция НЕ похожа на конкуренцию в спорте. Она убиваетИ человек или вид может вымереть от конкуренции так же, как от болезни, хищничества или падения астероида. Следовательно, учитывая, что животных много, необходимо задаться вопросом: “Насколько схожими могут быть потребности двух видов, чтобы они не смогли сосуществовать без конкуренции?”. Или, возможно, для аквариумистов, занимающихся коралловыми рифами, вопрос звучит так: “Насколько схожими могут быть потребности двух кораллов, прежде чем не будет хватать какого-то критического ресурса?”. Чтобы предметно ответить на этот вопрос, мы должны изучить ресурсы, доступные кораллам и животным кораллового рифа в целом.
Рисунок 2. Красная губка конкурирует с кораллом и побеждает. В конце концов она разрастется и убьет его, обеспечив при этом достаточное количество пищи для выживания.
Некоторые из обобщенных факторов качества воды в среде кораллового рифа по сути одинаковы для всех животных кораллового рифа. Все они лучше всего чувствуют себя в воде с соленостью около 36 ppt. Аналогичным образом, все они лучше всего чувствуют себя при температуре воды в районе 80 градусов по Цельсию. В конце концов, это общие условия всех мест обитания коралловых рифов (Kleypas, et al. 1999). Однако после того, как эти основные условия соблюдены, естественные физические требования многих кораллов могут кардинально отличаться и часто являются довольно специализированными. Некоторые кораллы нуждаются в очень сильном и турбулентном потоке воды; большинство акропорид, вероятно, относятся к этой категории. Другие не нуждаются ни в какой турбулентности и лучше всего чувствуют себя в зонах объемного ламинарного потока; большинство горгоний, вероятно, относятся к этой категории (Patterson, et al., 1991; Helmuth, et al. 1997; Mills and Sebens, 1997; Sebens, 1997; Ming-Chao et al. 2002). Подобные наблюдения можно сделать и в отношении многих других групп животных коралловых рифов. Например, многие губки приспособлены к турбулентным зонам гребня рифа, но другие, особенно высокие ветвистые формы, нуждаются в ламинарном потоке воды; эти последние животные встречаются на больших глубинах или в зонах с постоянным течением. Поскольку в настоящее время невозможно обеспечить ламинарное течение в любом рифовом аквариуме, те животные, которые нуждаются в таком течении и приспособлены к нему, просто не могут содержаться в течение сколько-нибудь значительного периода времени при нынешнем состоянии аквариумных технологий. Причина этого, скорее всего, в том, что они просто не смогут нормально питаться, даже при наличии соответствующих кормов, или в том, что у них не будет соответствующего режима течения для газообмена или удаления отходов.
Аналогичные замечания можно сделать и в отношении субстрата. Как состав субстрата, так и его ориентация могут быть важны для животных, живущих на нем и в нем. В естественных условиях любому организму обычно доступен ограниченный набор субстратов. Это объясняется тем, что тысячелетия естественного отбора привели к тому, что нерестовое и личиночное поведение обеспечивает потомству животных кораллового рифа путь в соответствующие микросреды кораллового рифа примерно в то время, когда личинки начинают метаморфозу из планктонной фазы в бентосную. Когда наступает время метаморфоза и расселения, личинкам остается сделать лишь несколько простых выборов, чтобы оказаться в подходящей микросреде обитания. В зависимости от животного, выбор среды обитания может быть сделан в отношении определенной текстуры поверхности, ориентации, освещенности, химического состава или бактериального покрытия. (Литература по этому вопросу поистине огромна; вот несколько ссылок, чтобы заинтересованный читатель мог начать: Chia and Rice, 1978; Butman, 1987; Fisk and Harriott, 1990; Harrison and Wallace, 1990; Stoner, 1994; Hoegh-Guldberg and Pearse, 1995; Wilson and Harrison, 1998; Slattery et al., 1999). После того, как любое сидячее животное метаморфизовалось и поселилось, оно, как правило, остается в том же месте обитания до конца своей жизни.
Рисунок 3. Морским перьям необходим ламинарный, а не турбулентный поток, как для питания, так и для циркуляции материалов в их теле. В случае с этой особью поток направлен от передней части животного, ближайшей к зрителю, к задней. Питающие полипы находятся на нисходящих, или прицепных, краях “листьев”, а вентиляционные полипы видны как два широких ряда точек по бокам стебля. Последние полипы не имеют щупалец и нагнетают воду внутрь животного.
Такие тонкости, как необходимость учета особенностей среды обитания или течения, обычно игнорируются рифовыми аквариумистами. В одних случаях они могут не знать, как выбрать подходящий вариант, в других – такие особенности могут показаться несущественными. Так оно и есть, но только для любителей. Выбор среды обитания важен для животных по одной конкретной причине: так или иначе, он гарантирует, что животное получит достаточное количество пищи. В аквариуме, если животное получает достаточное питание, такие мелочи, как подходящая среда обитания или ориентация в ней, могут быть не важны, если животное получает соответствующее питание.
Утчинсон в своей статье заметил два вида водяных жуков, сосуществующих в небольшом бассейне с пресной водой. Он задался вопросом, насколько похожими могут быть два животных, чтобы сосуществовать в небольшой замкнутой среде, и обсудил эту проблему в статье. Перефразируя, его аргументы можно отнести к рифовым аквариумам без малейшей потери актуальности. “Насколько похожими могут быть и сосуществовать два или более вида кораллов или любые два похожих вида животных кораллового рифа?”. Прежде чем ответить на этот вопрос, возможно, необходимо ответить на еще более фундаментальный вопрос. А именно: “Как измерить “сходство?”. То, что может показаться нам двумя очень похожими видами кораллов, может быть двумя совершенно несхожими видами, когда речь идет о характеристиках, которые позволяют им естественно сосуществовать.
Факторы, которые обычно разделяют похожие виды в природе, часто связаны с тем, как они питаются. Из всех действий, которые должны выполнять животные, получение пищи является самым важным. Если организм не может получить пищу, все остальное не имеет значения – он умирает. В естественных условиях, если слишком много видов животных специализируются на поедании одной и той же пищи в любой конкретной среде обитания, один или несколько, или все они, скорее всего, погибнут. Дискуссия о том, насколько схожими могут быть организмы и сосуществовать друг с другом, и при каких условиях это сосуществование является стабильным, интригует экологов уже 40 лет или более, и до сих пор не до конца прояснена. Роберт Макартур (еще один студент Хатчинсона) и Ричард Левинс действительно положили начало концепции “ограничивающего сходства”, которая гласит, что два или более видов не могут существовать в стабильном сообществе, если они не отличаются друг от друга каким-то конечным образом в том, как они используют ресурсы, которые являются ограничивающими для каждого из них (MacArthur and Levins, 1967). Многочисленные исследования так или иначе подтверждают эту концепцию, и часто можно показать, что некоторые критические структуры, такие как размер клюва у птиц, добывающих семена, различаются у близкородственных животных на дискретные, конечные и постоянные величины.
В мелководной морской среде многие животные, такие как кораллы, получают большую или большую часть необходимого им питания из окружающей их воды. Такие животные являются суспензионными организмами, которые зависят от материалов из воды для получения белков и структурных материалов, необходимых для построения тканей и скелета. Многие животные коралловых рифов также имеют зооксантеллы, но хотя эти симбионты обеспечивают необходимые сахара и некоторые другие органические соединения, именно другие продукты питания, такие как твердые органические частицы, зоопланктон, бактериопланктон и растворенные органические вещества, позволяют этим животным расти и процветать (Hamner, et al. 1988; Sorokin, 1991; Heidelberg, et al. 1997; Johnson, 1997; Mills and Sebens, 1997; Sebens, et al. 1997, 1998; Anthony, 1999; Heidelberg, et al. 2004). Поскольку эти потенциальные источники пищи очень важны для животных, естественный отбор часто действует на животных, чтобы облегчить им сбор таких материалов.
Один размер не подходит для всех
Суть вышеизложенного обсуждения заключается в том, что разнообразие животных коралловых рифов реально, оно проявляется в разнообразии различных животных и поддерживается множеством различных микроместообитаний и способов использования ресурсов. Среди кораллов это разнообразие обычно, но не всегда, проявляется в их способах сбора пищи (Borneman, 2002-2003). Эти морфологические различия в способах захвата питательных веществ действительно довольно очевидны и важны для тех рифовых аквариумистов, которые достаточно проницательны, чтобы понять, что “форма следует за функцией”. Внимательное изучение морфологии животных в сочетании с небольшими размышлениями должно позволить добиться реальных успехов в содержании этих животных.
Некоторые изменения, которые потребуются, очевидны. Как аквариумисты мы кормим наши аквариумы различными продуктами. Лишь немногие из них хотя бы отдаленно напоминают натуральную пищу. Очевидно, что это повлияет на нашу способность поддерживать жизнь этих животных. В целом, книдарии захватывают пищу с помощью стрекательных капсул (нематоцист) в своих щупальцах. Существует около 30 различных типов нематоцист, описанных на грубом визуальном уровне, и, несомненно, другие подтипы будут различаться по их микроструктуре или, возможно, с помощью химических признаков. Каждый из этих типов связан с разным видом пищи или с разным способом захвата добычи. Исследование нематоцист, однако, обычно выходит за рамки возможностей большинства аквариумистов. Однако аквариумист может увидеть, что кораллы значительно и разительно отличаются друг от друга по размеру, форме и количеству щупалец, которыми они обладают. Щупальца – это основные “трофические” или “собирающие пищу” структуры снидарий, и различия в них отражают либо различия в собираемой пище, либо различия в среде обитания, если они собирают одну и ту же пищу.
Сбор пищи у этих сидячих животных не сводится к тому, чтобы просто подождать, пока пища попадет на щупальца, а затем схватить ее. Животные активно меняют свою форму и ориентацию по отношению к определенным направлениям течения воды, чтобы максимально увеличить сбор пищи. Некоторые виды пищи будут собраны, но, что интересно, другие будут проигнорированы.
Кроме того, примерно до 30 лет назад считалось, что большинство нематоцист разряжаются пассивно (см., например, Meglitsch, 1972). Другими словами, если что-то ударяло по щупальцу, это автоматически вызывало выброс нематоцисты. Теперь мы знаем, что это не так; похоже, что все клетки, несущие нематоцисты, находятся под напряжением, и в зависимости от сигналов, поступающих от нервов, нематоцисты могут либо активироваться, либо тормозиться (Harrison and Westfall, 1991). На языке физиологов-клинидариев это означает, что предмет, ударяющий по щупальцу, должен вызывать соответствующий разряд нейронов. На языке более нормальных людей (физиологи-клинарии – странная группа…) это означает, что предмет, ударяющий по щупальцу, должен быть “вкусным”. Только после этого запускаются нематоцисты.
В качестве небольшого отступления, часто можно встретить упоминание о “слабых” нематоцистах у некоторых мягких кораллов, таких как виды Dendronephthya, подразумевая, что эти нематоцисты не используются для захвата добычи, потому что они слишком “слабы” для этого (Fabricius, et al. 1995). Поэтому можно предположить, что эти кораллы могут не питаться или питаться тем, что не нужно захватывать нематоцистами. Тогда возникает закономерный вопрос: “Почему у этих животных вообще есть нематоцисты?”. Эти элементы представляют собой белковые выделения клеток и как таковые довольно “дороги” в производстве. Естественный отбор не терпит расточительства. Животные, которые тратят ресурсы впустую, быстро заменяются животными, которые этого не делают. Более уместной парой вопросов, пожалуй, являются: “Для чего именно используются “слабые” нематоцисты? И действительно ли они “слабые”, когда активно используются против определенного класса или типа добычи?”. Я думаю, что в этих случаях суть заключается в том, что рацион животных очень трудно изучить и он плохо известен. Возможно, термин “слабый” в данном контексте уместнее применять к гипотезам и объяснениям, а не к нематоцистам.
В рифовом аквариуме выделение нематоцист можно заметить по некоторым простым наблюдениям. Некоторые виды пищи могут попасть на щупальца коралла или морского анемона и тут же скатиться с них. В этом случае нематоцист не выделяется. Другие виды пищи могут вызвать выделение капсул, в результате чего предмет прилипает к щупальцам, после чего его можно есть или не есть. Отсутствие выделения нематоцист означает, что пища либо неприемлема, либо животное по какой-то причине не может ее съесть, и для большинства книдарий это может быть “лакмусовой бумажкой” первоначальной приемлемости той или иной пищи. Чтобы вызвать выделение нематоцист, материал должен, по крайней мере, иметь соответствующую химическую сигнатуру.
Однако определение действительно приемлемого корма – дело непростое. У нас нет возможности предоставить предметы, составляющие нормальную пищу большинства наших кораллов. Не последнюю роль в этом играет то, что рацион очень немногих каменистых кораллов изучен достаточно хорошо, поэтому любителю довольно сложно получить информацию о том, чем их кормить. Во-вторых, у нас нет возможности достать многие из этих кормов. Невозможно найти пакет рифового корма, содержащий личиночных туникат, улиток-птеропод, планктонных копепод и личинок беспозвоночных, которые, как было доказано, являются пищей некоторых рифовых организмов (Hamner, et al. 1988; Sorokin, 1991; Heidelberg, et al. 1997; Johnson, 1997; Mills and Sebens, 1997; Sebens, et al. 1997, 1998; Anthony, 1999; Heidelberg, et al. 2004). Наконец, что, возможно, наиболее важно, мы очень мало знаем об абсолютных пищевых потребностях этих животных.
Кроме того, два близкородственных животных могут совершенно по-разному реагировать на один и тот же корм в аквариуме или в природе. Две анемоны, над которыми я работал в регионе с умеренным климатом, Urticina columbiana и U. piscivora, довольно похожи по общей морфологии. Это крупные животные примерно одинакового размера и формы, и у них большие щупальца. Несмотря на то, что иногда их можно встретить в одном и том же месте обитания, они питаются совершенно разной добычей. Как следует из названия piscivora, этот вид питается рыбами. Urticina columbiana, с другой стороны, похоже, питается медузами. Хотя рацион индо-тихоокеанских анемонов-хозяев изучен недостаточно, вполне вероятно, что различия в строении щупалец, а также различия в “клейкости”, наблюдаемые у этих видов, указывают на разные пищевые предпочтения; однако хорошие количественные данные из природных популяций отсутствуют.
Рисунок 4. Анемоны умеренного пояса, рассмотренные выше. Хотя они кажутся довольно похожими, их рацион существенно различается. Слева: Urticina piscivora питается рыбами. Справа: Urticina columbiana была найдена с кишечником, набитым медузами. Особи этого вида достигают огромных размеров, кстати, более 1 м в ширину, и часто бывают массивнее любого индо-тихоокеанского анемона-хозяина.
Аналогично и в кораллах, различия, наблюдаемые в пределах даже родов, имеющих одинаковые по размеру полипы, вероятно, отражают либо различные пищевые предпочтения, либо различные способы ловли одной и той же пищи. Различные способы добычи одинаковой пищи, вероятно, отражаются в различиях режимов водных потоков в микроместообитаниях. Тот факт, что акропоридные кораллы доминируют на гребне рифа, но часто относительно менее многочисленны в более глубоких областях или областях, менее подверженных турбулентным потокам, указывает на то, что их общая морфология, включая форму колонии, форму полипов и структуру щупалец, хорошо приспособлена к этим турбулентным областям. Во многих отношениях это делает их “заранее приспособленными” для “стандартных” рифовых аквариумов.
Специализация формы и среды обитания наблюдается и у других кораллов и часто связана с переменными условиями среды обитания (Anthony, 2000; Anthony and Fabricius, 2000). Часто рифовые аквариумисты абсолютно игнорируют эти особенности, и это, несомненно, способствует абсурдной смертности таких кораллов, как кораллы элегантности, Catalaphyllia jardinei и различные виды Goniopora. Кораллы элегантности – это животные, обитающие в песке или иле, часто встречающиеся в очень мутной воде. Они живут, зарывшись в осадок, а их раздутые полипы лежат на поверхности осадка. Они не приспособлены для содержания в аквариумах с бурным или сильным течением, и особенно если их поместить на камни или в скалы, где их нежные ткани могут истираться о камни из-за постоянных колебаний потока воды. Аналогичным образом, виды Goniopora встречаются в мутных, насыщенных питательными веществами водах лагун и заливчиков коралловых рифов (Veron, 1986, 2000b; Peach, 1996; Borneman, 2001). Было показано, что они питаются самыми разными видами, начиная от личинок различных крупных крабов и заканчивая фитопланктоном (Peach, 1996). Они также не приспособлены к энергичному турбулентному течению в аквариуме с рифовым гребнем, а предпочитают жить в мягких, более ламинарных режимах течения в лагунных зонах.
Рисунок 5. Goniopora sp. сфотографирована в зоне заднего рифа на острове Яп. Виды Goniopora обычно встречаются в защищенных и мутных зонах.
Ни виды Goniopora, ни Catalaphyllia не чувствуют себя хорошо в стандартных рифовых аквариумах, да и не стоит от них этого ожидать. Условия в этих аквариумах совершенно не похожи на их обычную и естественную среду обитания. Тем не менее, любители постоянно покупают оба вида – часто неоднократно – поскольку пытаются найти волшебный набор неподходящих условий, чтобы сохранить их жизнь в ненормальных условиях аквариума, более или менее предназначенного для сохранения жизни рифовых гребенчатых кораллов и более или менее предназначенного для гибели этих конкретных кораллов.
Снова возвращаемся к клише. Коралловые рифы – это “тропические дождевые леса моря”. Такие рифы отличаются феноменальным разнообразием животных. Это разнообразие проявляется во всем многообразии животных, а не только в кораллах, обитающих на рифах. Кораллы, однако, являются возбудителем этого разнообразия, поскольку они создают множество микросреды, необходимой для выживания огромного количества видов животных, каждый из которых живет в своих специфических условиях. Настоящая причина разнообразия дождевых лесов и рифов заключается в том, что и те, и другие содержат впечатляющее количество микросреды обитания, каждая со своим специфическим набором организмов. Однако рифовые аквариумисты, похоже, намерены игнорировать все причины такого разнообразия. Скорее, они устанавливают аквариум, который пытается имитировать очень узкий диапазон условий, а затем пытаются вырастить в этой специфической среде животных из самых разных мест обитания. Это все равно, что взять чистый тропический дождевой лес, заполненный и управляемый для оптимального роста одной популяции банановых растений, а затем попытаться вырастить в нем дендроидные орхидеи, термитов, бальсовое дерево и ягуаров вместе с бананами в стабильной среде. Ничего не получится. Удивительно, конечно, что кто-то ожидает этого.
Есть ли решение?
Похоже, что хоббистам пора признать, что один размер не подходит для всех. Такое положение вещей уже давно сложилось и в хобби пресноводных аквариумов, когда стало очевидно, что, например, африканские цихлиды и гуппи действительно не имеют одинаковых требований. Почему это так долго не становилось очевидным в рифовых аквариумах, остается только недоумевать. Коралловые рифовые животные по своей сути не более деликатны или сложны в содержании, чем любые другие водные животные. Им просто нужно создать соответствующие условия. К сожалению, и продавцы, и любители часто игнорируют соответствующие условия для их выживания в поисках необычного, красивого или интересного.
Концепция наличия биотопа или определенного резервуара микросреды обитания не нова. Не нова и концепция обеспечения животных соответствующей пищей или микросредой обитания. Однако почему-то существует разрыв между осознанием того, что это можно сделать, и осознанием того, что это нужно сделать. В то же время многие тысячи животных импортируются, чтобы погибнуть в неподходящих условиях. Я полагаю, что проблема заключается в образовании. Невежество – это болезнь, которая легко лечится приобретением знаний. Знания по уходу за многими из этих животных легко доступны для чтения. Возможно, как я уже упоминал ранее в этом эссе, большинство рифовых аквариумистов просто не знают о различиях между видами животных внутри группы, и воспринимают, например, все так называемые “sps” кораллы или “pods” как примерно равноценные. Возможно, проблема заключается в том, что многие аквариумисты не знают, что небольшие различия в условиях содержания могут оказывать значительное влияние на выживание их животных. Если это так, то я думаю, что пройдет еще очень много времени, прежде чем это хобби достигнет состояния, когда будет поддерживаться, культивироваться и выращиваться более чем относительно небольшое количество морфотипов мелких полиповидных кораллов. Учитывая влияние, задокументированное Эриком Борнеманом и другими, на распространение и численность многих распространенных кораллов и животных кораллового рифа в результате их сбора для аквариумной торговли, будет интересно посмотреть, как многие из видов, которыми дорожат любители, поведут себя в экономическом плане. Станут ли они настолько редкими, что их коммерческая добыча станет невозможной, или же за это время они биологически вымрут? Это пессимистичный взгляд, и, возможно, он окажется неверным, поскольку аквариумисты становятся более просвещенными и внимательными к потребностям своих животных. Однако стоит вспомнить высказывание: “Разница между оптимистом и пессимистом заключается в том, что оптимист верит, что мы живем в лучшем из всех возможных миров, а пессимист боится, что оптимист прав”. К сожалению, я думаю, что такие изменения очень маловероятны.
Энтони, К. Р. Н. 1999. Коралловая взвесь питается мелкими твердыми частицами. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 232:85-106.
Энтони, К. Р. Н. 2000. Повышенная способность кораллов к питанию частицами на мутных рифах (Большой Барьерный риф, Австралия). Coral Reefs. 19:59-67.
Энтони, К. Р. Н. и К. Фабрициус. 2000. Смена ролей гетеротрофии и автотрофии в энергетике кораллов при изменяющейся мутности. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 252:221-253.
Борнеман, Э. Х. 2001. Аквариумные кораллы. Селекция, разведение и естественная история. T. F. H. Publications. 464 стр.
Борнеман, Э. Х. 2002-2003. The Food of Reefs. Часть 1-7. Журнал “Рифоводство”. Июнь, 2002 – апрель, 2003. www.reefkeeping.com.
Butman, C. A. 1987. Личиночное поселение беспозвоночных в мягких отложениях: Пространственные масштабы закономерности, объясняемые активным выбором среды обитания, и возникающая роль гидродинамических процессов. Океанография и морская биология: ежегодный обзор. 25:113-165.
Chia, F. S. and M. E. Rice. 1978. Поселение и метаморфоз личинок морских беспозвоночных. Elsevier. New York. 290 стр.
Фабрициус, К. Е., Й. Бенаяху и А. Генин. 1995. Травоядность в асимбиотических мягких кораллах. Science. 268:90-92.
Fisk, D. A. and V. J. Harriott. 1990. Пространственные и временные изменения в пополнении кораллов на Большом Барьерном рифе: последствия для гипотез рассеивания. Marine Biology (Berlin). 107:485-490.
Hamner, W. M., M. S. Jones, J. H. Carleton, I. R. Hauri, and D. McB. Williams. 1988. Зоопланктон, планктоноядные рыбы и течения воды на наветренной стороне рифа, Большой Барьерный риф, Австралия. Бюллетень морских наук. 42: 459-479.
Харрисон, Ф. У. и Дж. А. Вестфолл, ред. 1991. Placozoa, Porifera, Cnidaria и Ctenophora. Микроскопическая анатомия беспозвоночных, том 2. Wiley-Liss. New York. 452 стр.
Харрисон, П. Л. и К. К. Уоллес. 1990. Размножение, расселение и рекрутирование склерактиновых кораллов. In : Dubinsky, Z. Ed. Коралловые рифы. Elsevier. Amsterdam. pp. 133-207.
Гейдельберг, К. Б., К. П. Себенс и Д. Е. Перселл. 1997. Влияние поведения при бегстве добычи и потока воды на захват добычи склерактиновым кораллом Meandrina meandrites . In : Lessions, H. A. and I. G. Macintyre. Eds. Материалы восьмого международного симпозиума по коралловым рифам, Панама, 24-29 июня 1996 года. Смитсоновский институт тропических исследований. Бальбоа, Панама. стр. 1081-1086.
Хайдельберг, К. Б., К. П. Себенс и Д. Е. Перселл. 2004. Состав и источники околорифового зоопланктона на ямайском форрифе и последствия для питания кораллов. Коралловые рифы. 23:263-276.
Хёг-Гульдберг, О. и Дж. С. Пирс. 1995. Температура, наличие пищи и развитие личинок морских беспозвоночных. Американский зоолог. 35:415-425.
Хатчинсон, Г. Е. 1959. “Homage to Santa Rosalia or Why Are There So Many Kinds Of Animals?”. American Naturalist. 93:145-159.
Джонсон, А. 1997. Flow is genet and ramet blind: consequences of individual, group and colony morphology of filter feeding and flow. In: Lessions, H. A. and I. G. Macintyre. Eds. Материалы восьмого международного симпозиума по коралловым рифам, Панама, 24-29 июня 1996 года. Смитсоновский тропический исследовательский институт. Бальбоа, Панама. стр. 1093-1096.
Kleypas, J. A., J. W. McManus, and L. A. B. Menez. 1999. Экологические пределы развития коралловых рифов: Where Do We Draw The Line. American Zoologist. 39:146- 159.
Макартур, Р. Х. и Р. Левинс. 1967. Предельное сходство, конвергенция и дивергенция сосуществующих видов. American Naturalist. 101: 377-385.
Meglitsch, P. A. 1972. Зоология беспозвоночных, 2-е издание. Oxford University Press. Лондон и Нью-Йорк. 834 стр.
Миллс, М. М. и К. П. Себенс. 1997. Эффективность заглатывания частиц кораллами Siderastrea siderea и Agaricia agaricites: влияние скорости потока и нагрузки на осадок. In : Lessions, H. A. and I. G. Macintyre. Eds. Материалы восьмого международного симпозиума по коралловым рифам, Панама, 24-29 июня 1996 года. Смитсоновский институт тропических исследований. Бальбоа, Панама. стр. 1059-1063.
Ming-Chao L., Chung-Min L. и Chang-Feng D. 2002. Моделирование влияния сытости на скорость кормления колониального суспензионного питателя, Acanthogorgia vegae, в циркулирующей системе в лабораторных условиях. Зоологические исследования 41:355-365.
Пейн, Р. Т. (1988) Пригодность среды обитания и устойчивость местной популяции морской пальмы, Postelsia palmaeformis. Ecology 69:1787-1794.
Паттерсон, М. Р., К. П. Себенс и Р. Р. Олсон. 1991. In situ измерения влияния потока на первичную продукцию и темное дыхание в рифовых кораллах. Лимнология и океанография. 36:936-948.
Peach, M. B. 1996. Экология, физиология и поведение Goniopora tenuidens (Quelch 1886) на рифе One Tree Island. Неопубликованная диссертация с отличием. Под руководством доктора Ове Хёг-Гульдберга, факультет биологических наук, Сиднейский университет. Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия.
Sebens, K. P. 1997. Адаптивные реакции на поток воды: морфология, энергетика и распределение рифовых кораллов. In : Lessions, H. A. and I. G. Macintyre. Eds. Материалы восьмого международного симпозиума по коралловым рифам, Панама, 24-29 июня 1996 года. Смитсоновский институт тропических исследований. Бальбоа, Панама. 2:1053-1058.
Sebens, K. P., J. Witting and B. Helmuth. 1997. Влияние потока воды и расстояния между ветвями на захват частиц рифовым кораллом Madracis mirabilis (Duchassaing and Michelotti). Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 211:1-28.
Sebens, K. P., S. P. Grace, B. Helmuth, E. J. Maney Jr and J. S. Miles. 1998. Поток воды и захват добычи тремя склерактиновыми кораллами, Madracis mirabilis, Montastrea cavernosa и Porites porites, в полевом вольере. Морская биология (Берлин). 131:347-360.
Slattery, M., G. A. Hines, J. Starmer and V. J. Paul. 1999. Химические сигналы в гаметогенезе, нересте, поселении и защите личинок у мягкого коралла Sinularia polydactyla. Coral Reefs. 18:75-84.
Сорокин, Ю. И. 1991. Биомасса, скорость метаболизма и питание некоторых распространенных рифовых зоантарий и октокораллов. Австралийский журнал морских и пресноводных исследований. 42:729-741, иллюстр.
Стоунер, Д. С. 1994. Larvae of a colonial ascidian use a non-contact mode of substratum selection on a coral reef. Морская биология (Берлин). 121:319-326.
Верон, Ж. Е. Н. 1986. Corals of Australia and the Indo-Pacific . University of Hawaii Press. 644pp.
Veron, J. E. N. 2000a. Genus Catalaphyllia . In: Veron, J. E. N., Corals of the World. 2: 82-83.
Veron, J. E. N. 2000b. Genus Goniopora . In: Veron, J. E. N., Corals of the World . 3: 348-379.
Wilson, J. R. and P. L. Harrison. 1998. Периоды оседания-компетентности личинок трех видов склерактиновых кораллов. Marine Biology (Berlin). 131:339-345.