Без кейворда

Размножение аквариумных кораллов

Я планировал написать вторую часть статьи о коралловой ферме в Доминикане в этом месяце, но не был в том состоянии духа, чтобы продолжать “веселый” тон первой части статьи. Поэтому, вместо того чтобы форсировать события, я решил заняться статьей из двух частей, которую планировал написать уже более нескольких лет. В течение многих лет я накапливал сообщения о нересте аквариумных кораллов. Я всегда считал это одной из конечных целей содержания рифов в неволе и много раз писал, что наш успех в коралловодстве будет в значительной степени измеряться количеством и предсказуемостью случаев полового размножения. До относительно недавнего времени нересты кораллов в аквариумах происходили спорадически, без какой-либо регулярности или периодичности. По большей части это по-прежнему так, но сообщения об этом становятся все более частыми, причем в относительно новых аквариумах, за которыми ухаживают люди, не имеющие большого опыта работы с рифовыми аквариумами. На мой взгляд, это очень важно.

Наконец, и это, возможно, самое важное, по крайней мере, для некоторых нерестов, о которых сообщают и которые фотографируют в аквариумах, то, что мы наблюдаем, является действительно новым. Во-первых, для некоторых событий это размножение вида, которое никогда не наблюдалось, не документировалось и не было известно в дикой природе, и служит важным наблюдением для общего понимания природы полового размножения у этого вида. Во-вторых, по крайней мере, для нескольких видов, которые размножались в аквариумах, метод размножения, по-видимому, полностью отличается от того, что наблюдалось или документировалось в дикой природе. Это, мягко говоря, очень интересно.

Я начну этот месяц с обзора полового размножения кораллов, а продолжу в следующем месяце очень длинной и насыщенной фотографиями документацией о нересте кораллов в аквариумах, включая то, как эти нересты похожи или отличаются от того, что известно о них в дикой природе.

Половое размножение кораллов на рифах

Размножение и пополнение кораллов на коралловых рифах является одним из наиболее важных процессов, обеспечивающих сохранение коралловых рифов в течение геологических периодов времени. Кораллы размножаются как половым, так и бесполым путем. Многие кораллы способны распространяться по пространству рифа бесполым путем, например, путем фрагментации, но это приводит к появлению клонов одной и той же колонии и не увеличивает разнообразие или генофонд рифа. Если бы все кораллы распространялись путем фрагментации или другими бесполыми способами, рифы могли бы уже давно прекратить свое существование или, по крайней мере, сильно измениться, став жертвами инбридинговой депрессии и нескольких моноспецифических колоний, конкурирующих друг с другом, причем одна или несколько, вероятно, в конечном итоге достигнут пространственного доминирования.

Половое размножение требует слияния мужской и женской гамет (сперматозоида и яйцеклетки), образующих зиготу, которая вырастает в эмбрион, развивающийся в свободно плавающую личинку, называемую планулой. Яйцеклетки и сперматозоиды производятся в скоплениях гастродермальной ткани (самый внутренний из двух слоев коралловой ткани) на брыжейке, называемых яичниками и сперматозоидами, соответственно. Планулы очень разнообразны у разных видов, а некоторые из них способны существовать в планктоне в течение длительного времени (более 100 дней у некоторых видов); это позволяет кораллам распространяться на большие расстояния и потенциально заселять рифы вдали от родительской колонии. Таким образом, при половом размножении генетическое разнообразие достигается за счет: 1) вклада мужских и женских половых клеток из колоний; 2) мейотического скрещивания во время образования этих половых клеток; и 3) увеличения генетического пула сообщества за счет привлечения новых колоний извне местного сообщества путем рассеивания планулы. Это имеет практическое значение, поскольку рифы, которые могут быть потеряны в результате природных или антропогенных катастроф, все равно сохранятся, поскольку генофонд колоний может существовать далеко, и со временем генофонд рифов, расположенных далеко, может заселить разрушенный риф.

Сексуальная ориентация кораллов

Нет, это не шутка, требующая политкорректности. Кораллы можно разделить на две основные группы по их сексуальной природе.

Первая группа делится на две подгруппы в зависимости от того, производит ли колония отдельно сперматозоиды и яйца. Гонохориальные (также известные как двуполые) виды, или те, в которых колонии являются либо мужскими (производящими сперму), либо женскими (производящими яйца), составляют около 25 процентов изученных кораллов. Остальные 75% считаются гермафродитами, когда одна колония производит и сперму, и яйца. Термин “гермафродит” интересен; он происходит из греческой мифологии. Гермес был посланником богов, а Афродита – богиней красоты. Следовательно, мужской сперматозоид “вестник” доставляет свой пакет женской яйцеклетке “богине красоты”. Шесть видов – Agarcia agaracites, A. humilis, Galaxea fascicularis, G. astreata, Caryophyllia ambrosia и Porites astreoides – имеют потенциал быть либо гонохориальными, либо гермафродитами.

Гермафродитизм можно разделить еще на три группы. В первой, одновременные гермафродиты, сперма и яйца производятся одновременно. Другие виды сначала являются функциональными мужскими колониями, а затем развиваются в функциональные женские колонии. Это называется протандрией. С другой стороны, некоторые виды сначала образуют функциональные женские колонии, а затем развиваются в функциональные мужские колонии. Это называется протогинией. Виды, которые являются либо протандрическими, либо протогиническими, называются последовательными гермафродитами. Большинство гермафродитных кораллов являются одновременными гермафродитами.

Вторая группа делится на две подгруппы в зависимости от того, как гаметы вступают в контакт друг с другом. Широковещательные нерестовики выпускают яйца и сперму в толщу воды для внешнего оплодотворения и развития. У брудеров икринки оплодотворяются изнутри с развитием планулы внутри полипов. Большинство изученных кораллов являются широковещательными нерестовиками (около 85%), а остальные 15% – выводковыми. До недавнего времени считалось, что большинство кораллов “живородящие”, или выводковые. В отличие от большинства животных, некоторые виды кораллов, например, Pocillopora damicornis, в разных местах демонстрируют как выводковый, так и широковещательный способ размножения. Было высказано предположение, что это может быть веской причиной для изучения таких популяций, чтобы выяснить, действительно ли они являются отдельными видами или подвидами.

Важность быть разными

Вариации полового размножения у к ораллов теоретически значимы во многих отношениях. Чтобы лучше понять важность этих признаков, каждый метод имеет различные характеристики, которые можно в целом применить к использующим их видам или сообществам. Что касается гермафродитных и гонохориальных видов, то гермафродитизм благоприятен в небольших популяциях, так что вероятность успешного оплодотворения возрастает. Даже один одновременный гермафродит может производить много новых планул и при этом не страдать от значительного инбридинга из-за скрещивания во время мейоза. При производстве гамет каждый полип в колонии подвергается отдельному скрещиванию, поэтому колония из нескольких тысяч или даже миллионов полипов теоретически может сама по себе произвести половину такого количества жизнеспособных, генетически различных колоний.

Это достижение имеет несколько важных последствий. Во-первых, он показывает, насколько эффективными могут быть кораллы в плане поддержания рифов в населенном состоянии, и, безусловно, является одной из основных причин их успеха на протяжении многих веков. Во-вторых, это свидетельствует о преимуществах гермафродитизма и колониального образа жизни. В-третьих, должно быть очевидно, насколько выгодно производить все кораллы, когда-либо необходимые для аквариумной торговли, имея половое размножение и средства для расселения и выращивания новорожденных. В буквальном смысле слова, одна или две колонии одного вида могут навсегда обеспечить все кораллы, когда-либо требовавшиеся для аквариумной торговли. Другими словами, если бы человек был так настроен, тысяча колоний кораллов разных видов могла бы стать суммарным воздействием, которое оказывает на рифы торговля аквариумными кораллами, и при этом обеспечить такое же разнообразие видов и быть постоянно доступной. В противоположность этому, в этом году для обеспечения только аквариумной торговли в США с коралловых рифов будет вывезено около миллиона колоний кораллов, большинство из которых не выживет, а из выживших большинство никогда не размножится.

Основное различие в жизненной истории кораллов заключается не в гонохоризме и гермафродитизме, а в различиях между выводковым и трансляционным нерестом. Эти различия включают передачу зооксантелл личинкам, время расселения личинок, характер расселения, генетическую изменчивость и темпы видообразования и эволюции.

Брудеры производят личинок планулы, которые при выпуске сразу же способны оседать и метаморфировать в молодь. Они обычно крупнее, чем личинки, производимые не расплодившимися расплодом, и содержат “стартовую культуру” зооксантелл. Поэтому они, как правило, не рассеиваются надолго или очень далеко, а личинки расплодившихся личинок обычно оседают и метаморфизуют недалеко от родительской особи или в пределах одного и того же местного сообщества. Интересно, что хотя расплодившиеся планулы потенциально способны расселяться на большие расстояния благодаря зооксантеллам, обеспечивающим их энергией, они обычно этого не делают. Не все выводки развивают планулы в желудочной полости полипа. По крайней мере, некоторые виды выводят личинок на поверхности колонии, под слизью; известно, что мягкие кораллы, такие как Clavularia и Briareum (звездчатые полипы), занимаются поверхностным выводком.

В отличие от них, широковещательные нерестовики оплодотворяются снаружи, а планулы развиваются в толще воды. Продолжительность времени, необходимого для их развития и оседания, зависит от вида, а также может зависеть от факторов окружающей среды. Это время может варьироваться от нескольких часов до нескольких недель. Поскольку сперматозоид и яйцеклетка находятся отдельно и оплодотворяются вне родительского полипа, зооксантеллы должны быть получены из толщи воды. В зависимости от времени приобретения зооксантелл и специфических характеристик планулы вида, пелагическая фаза для широковещательных нерестящихся кораллов до того, как они станут способными к оседанию, может длиться от менее чем одного дня до более 120 дней. Кораллы, нерестящиеся в широковещательном режиме, обычно селятся и метаморфируют вдали от местных сообществ, но считается, что обычно они селятся не дальше близлежащих сообществ (с очевидным потенциалом уйти еще дальше). Однако этот аспект редко пытались измерить, поскольку очень трудно отследить отдельные планулы в пелагическом состоянии.

Магия быть “синхронным, одновременным, гермафродитным, широко размножающимся колониальным коралловым видом”.

Какое многословие! Как будет более подробно рассмотрено ниже, широковещательные нерестовики часто выпускают гаметы массово, иначе называемый синхронным массовым нерестом; то есть в течение периода от нескольких часов до нескольких дней многие виды выпускают свои гаметы синхронно. Это называется “заболачиванием”, и считается, что это позволяет максимизировать количество успешных оплодотворений, уменьшая количество икринок, которые хищники могут съесть, перегружая их способность съесть их все. Большинство одновременных коралловых гермафродитов не выпускают яйца и сперму по отдельности, а выпускают их в пакетах яйцо-сперма, где от нескольких до нескольких сотен яиц окружают (или окружены) пакетом спермы. Через несколько минут или часов, иногда в зависимости от внешних факторов, пакеты разрываются, и происходит оплодотворение. Это важно, потому что яйца обладают положительной плавучестью и всплывают на поверхность, и у них довольно длительный период жизнеспособности в морской воде. Сперматозоиды же быстро рассеиваются в воде, не обладают плавучестью и имеют короткий период жизнеспособности в морской воде. Если бы яйца и сперматозоиды не выпускались точно в одно и то же время, и если бы оплодотворение не происходило в непосредственной близости от колонии, процент успешного оплодотворения был бы гораздо ниже. Поскольку и яйца, и пакеты сперматозоидов плавают, они образуют пятна на поверхности воды, которые могут дрейфовать в течение многих дней и на многие мили. По мере дрейфа этой массы гамет и разрыва пакетов с яйцами и сперматозоидами вероятность оплодотворения и генетического смешения значительно возрастает. Кроме того, поскольку планулы, полученные от широковещательных нерестовиков, могут рассеиваться на большие расстояния, они сохраняются дольше в течение эволюционного периода. Этим, вероятно, объясняется тот факт, что большинство кораллов являются синхронными, одновременными гермафродитами с широковещательным нерестом. Процент успеха оплодотворения и поддержания генофонда вида и метапопуляции является самым высоким.

Много внимания уделяется факторам, которые приводят к почти мистическому синхронному массовому нересту, происходящему на коралловых рифах по всему миру. Прежде всего, я должен сказать несколько вещей: Во-первых, не все кораллы и не все коралловые рифы имеют массовый нерест; во-вторых, не все кораллы и не все коралловые рифы нерестятся в одно и то же время; в-третьих, не все кораллы или коралловые рифы, похоже, зависят от одних и тех же сигналов для массового нереста. Первое массовое нерестовое событие было официально “обнаружено” только в начале 1980-х годов! С тех пор, когда в водах стало появляться все больше дайверов и исследователей, стало ясно, что многие, если не большинство, кораллов на рифах участвуют в этих удивительных событиях. Если кому-то интересно, то в видеофильме “Coral Sea Dreaming” есть замечательные кадры массового нереста на Большом Барьерном рифе, в котором участвуют кораллы, морские звезды, морские огурцы и полихеты в подводном шоу, которое слишком красиво, чтобы его описать.

Как было сказано выше, и, возможно, к огорчению многих аквариумистов, точные сигналы, которые участвуют в массовом нересте, до конца не изучены. Многие аквариумисты ошибочно полагают, что они смогут вызвать массовый нерест в своих аквариумах, установив над аквариумом лампу “лунного света”. К сожалению, я боюсь, что это мало что даст. Ниже приводится краткое описание общей последовательности событий, необходимых кораллам для созревания и выхода гамет.

Кораллам, как и другим организмам, требуется время, чтобы достичь репродуктивной зрелости. В отличие от людей, не существует определенного периода до и во время “половой зрелости”. Для некоторых видов определяющим фактором является возраст; например, было установлено, что виды Xenia становятся репродуктивно зрелыми в возрасте около одного года, в то время как колонии самок Sarcophyton spp. могут достигать зрелости в возрасте от десяти до двенадцати лет. Для других видов, по-видимому, необходимо достичь определенного размера, прежде чем колония станет репродуктивно зрелой. У одних кораллов площадь поверхности должна превышать определенный критический размер, у других – длину ветвей. Для других видов определяющим фактором половой зрелости может быть плотность полипов, то есть после образования определенного количества полипов колония может начать производить гаметы независимо от площади поверхности колонии или длины ветвей – процессы, которые становятся запутанными из-за таких аспектов роста, как скорость кальцификации, формы роста и плотность скелета.

Стоит отметить, что хотя колония может иметь соответствующий возраст, размер или плотность полипов, нет никакой гарантии, что она плодовита (способна производить потомство). Производство гамет требует большого количества энергии, а нерестящийся коралл может высвободить 25-75% своей биомассы во время нереста. Таким образом, производство гамет требует значительного избытка энергии, помимо той, которая необходима для метаболизма и роста. Было установлено, что во время гаметогенеза многие кораллы также могут прекратить питание, поэтому избыток энергии должен быть получен до начала формирования гамет, а у зооксантеллатных кораллов – за счет фотосинтеза. Однако гаметы богаты белком, и поэтому фотосинтез может быть более важен для простого поддержания коралла в течение половины года, пока он производит созревшие гонады, а не для какого-либо значительного вклада непосредственно в гонады. Более того, любой стресс, травма или частичная гибель колонии может либо отнять достаточно энергии, чтобы производство гамет остановилось и гаметы рассосались, либо привести к тому, что колония достигнет размера или плотности полипов ниже минимально необходимого для размножения. В некоторых случаях колония может быть частично плодовитой, когда большие обширные здоровые участки колонии выделяют гаметы, а менее здоровые участки не имеют плодовитых полипов.

Считается, что температура играет важную роль в подаче сигналов для производства гонад и гамет. Как правило, по мере потепления начинается созревание гонад. Этот процесс может занять полгода или больше, и районы с переменной или очень стабильной круглогодичной температурой воды представляют собой некоторую загадку. Примечательно также, что зимой у кораллов снижается рост, а ранней весной часто наблюдается повышенное обилие планктона. Возможно, кораллы используют это время для накопления богатой азотом пищи, необходимой для периода образования гонад, происходящего летом. Этот процесс созревания типичен для большинства рифовых кораллов, так как у большинства из них нерест происходит ежегодно. Однако многие рифы и кораллы могут нереститься два раза в год или раз в полгода, а некоторые кораллы могут нереститься и ежемесячно. Это явно указывает на то, что необходимо больше узнать о нерестовом поведении кораллов. С другой стороны, аномальные годы с точки зрения температуры часто приводят к тому, что нерест не происходит в ожидаемый месяц или вообще не происходит в тот год. Это придает дополнительную убедительность роли температуры воды в половом созревании рифовых кораллов.

Когда температура воды достигает своего годового максимума, гаметы производятся в созревших яичниках и сперматозоидах и находятся внутри кораллов до тех пор, пока не произойдет событие, вызывающее их высвобождение. Как указано выше, нерест обычно происходит в месяц, когда или через месяц после самой теплой среднемесячной температуры воды в ежегодных массовых нерестах. Однако “известность” массовых нерестов связана с лунной периодичностью. Считается, что лунная фаза служит сигналом для определения времени массового выхода гамет. Другими словами, в месяц, когда температура воды наиболее высокая, день и время выброса зависит от фазы Луны. На основании ранних сообщений об ограниченных местах массового нереста считалось, что нерест происходит через ночь или две после полнолуния. Однако с увеличением количества отчетов и документов, нерест может быть сильно коррелирован с лунной фазой, но значительно варьироваться в разных местах. Логичнее всего предположить, что икрометание должно происходить в период новолуния, когда вода наиболее темная, чтобы минимизировать потерю икры хищниками. Однако мне неизвестно, чтобы были выявлены какие-либо реальные закономерности в отношении точной лунной фазы, которые учитывали бы большинство рифов. К сожалению, для аквариумистов, чьи кораллы, вероятно, собраны с разных рифов, использование лунного света, даже если он циклически приглушается, скорее всего, не окажет большого влияния на массовый нерест в аквариуме, даже если температура в нем регулируется в соответствии с сезонными циклами, и даже если кораллы являются половозрелыми и плодовитыми.

Кроме того, в нересте и массовом нересте участвуют химические сигналы, хотя точные сигналы и факторы только начинают выясняться. У ряда видов были выделены аттрактанты сперматозоидов, и такие переносимые водой сигналы могут быть важны для запуска нереста у других видов. Кроме того, был предложен или определен ряд других факторов, способствующих или ответственных за различные аспекты нерестового поведения. Список многочисленных факторов, участвующих в нересте кораллов, приведен в таблице 1.

Source: reefkeeping.com