Размножение кораллов, часть вторая: асексуальные способы размножения кораллов и анемонов в неволе

Для многих продвинутых аквариумистов успешное содержание в неволе целого ряда видов кораллов уже не является настоящей проблемой. Несколько увлеченных любителей сейчас ищут ключи к разгадке тайн самой сложной задачи в рифовых аквариумах – замыканию жизненных циклов кораллов и других беспозвоночных в неволе, когда потомство беспозвоночных в неволе растет, процветает и размножается, чтобы начать цикл заново.

Всего 16 лет назад статья в журнале Audubon (Derr, 1992) осуждала увлечение морскими аквариумами за сбор живых камней в водах Флориды и (по ее мнению) удручающий процент выживания кораллов в неволе (Цитата: “Большие коммерческие аквариумы не намного успешнее домашних любителей в сохранении жизни каменистых кораллов.”). Кроме того, Дерр предпочел проигнорировать разрозненные сообщения о размножении кораллов в неволе (по словам тех, кого интервьюировали для статьи). Если эта статья и была однобокой и предвзятой в своем изложении, то остается фактом, что сообщения об успешном половом размножении кораллов, приводящем к заселению и колонизации аквариумов, единичны.

Есть много сообщений о том, что кораллы в неволе размножаются бесполым путем с помощью вегетативных средств, включая запрограммированную фрагментацию различных видов, в том числе “капающую”, “выскакивающую” и другие. Некоторые кораллы рождают живую молодь в процессе, называемом “выводком”, и это часто наблюдается у каменистого коралла Pocillopora damicornis и азооксантеллатных “солнечных” кораллов Tubastraea spp. Любители могут гордиться, когда животное размножается в аквариуме – это полезный опыт и демонстрация навыков аквариумиста в создании искусственной среды, способствующей долгосрочному содержанию животных в неволе. Тем не менее, сообщений об успешном наборе трансляционных нерестовиков очень мало. Что мы делаем неправильно (или правильно)?

В этой серии статей мы рассмотрим факторы, которые могут способствовать или препятствовать половому размножению аквариумных кораллов. К ним относятся соленость, температура, правильное освещение, воздействие ультрафиолетового излучения, намеренная фрагментация, влияние системы жизнеобеспечения аквариума на размножение (и наоборот) и движение воды. Мы также рассмотрим размер колонии кораллов и его связь с половой зрелостью, продолжительность жизни кораллов, гонохориальное соотношение полов, размер яиц, методы искусственного оплодотворения яиц, компетентность личинок планулы и даже то, как вызвать нерест кораллов. Также будут обсуждаться такие требования после нереста, как предпочтение субстрата, интенсивность света, движение воды, устойчивость к воздействию ультрафиолетового излучения и температуры.

Прежде чем начать, мы должны спросить, зачем нам нереститься с кораллами в неволе. На первый взгляд, это кажется возвышенной и достойной целью. Мы можем утешиться тем, что хоть в малой степени сохраняем природные рифы. Возможно, это будет просто вызов, который мотивирует преданного любителя – образ мышления “потому что он есть”. Сомнительно, что будет большое финансовое вознаграждение, даже если успешно выведенные кораллы будут выпущены “ограниченным тиражом”, за которые просят и платят высокие цены. И так будет до тех пор, пока сбор и импорт кораллов не будет ограничен или запрещен (серьезные попытки сделать это предпринимаются различными группами каждые несколько лет). Коммерческие предприятия, расположенные вблизи естественных коралловых рифов и имеющие доступ к чистой морской воде, обилию солнечного света и нерестовым кораллам (где личинки планулы могут быть собраны из пятен коралловой икры), имеют больше шансов быть финансово жизнеспособными (см. Goldman, 2006 и 2007). Однако GBRMPA (Управление морского парка Большого Барьерного рифа) изучило вопрос экономической эффективности разведения кораллов в неволе и пришло к выводу, что временные рамки, связанные с этим, снижают привлекательность для коммерческих операций.

Не волнуйтесь, в этой и следующих статьях мы почти не коснемся преднамеренной фрагментации, которая, безусловно, является наиболее распространенным методом размножения кораллов в неволе. Хотя это трудно представить, но в 1990-х годах этот метод был передовой технологией. Она чрезвычайно проста в исполнении и может дать выдающиеся результаты с Acropora, Montipora, Stylophora и многими другими таксонами. Однако фрагментация не подходит для некоторых кораллов.

Любитель, последовательно добивающийся успеха в обеспечении надлежащих условий среды для размножения кораллов в неволе, не будет подходить к этому бессистемно. Как мы увидим, почти каждая деталь системы разведения кораллов в неволе должна быть специально продумана, чтобы постоянно и надежно получать желаемые результаты. Начнем с изучения современного состояния размножения кораллов в неволе.

Рисунок 1. Неопознанные “веточки” мягкого коралла, сброшенные с соседней родительской колонии. Эту форму размножения иногда называют вегетативным размножением. Фото автора.

Асексуальное размножение

Асексуальное размножение – это, по сути, клонирование взрослой колонии. Это клонирование включает несколько способов, известных как партеногенез, а также случайное дробление и запрограммированное дробление (включая вегетативное размножение и явления, называемые “капание”, “выкапывание” и “почкование”).

Некоторые кораллы способны к самооплодотворению (когда колония или даже отдельные полипы содержат мужские и женские половые органы), и это иногда называют бесполым размножением. В литературе для хобби мало информации о бесполом размножении кораллов, но несколько авторов посвятили хотя бы несколько страниц своих работ изучению этого явления в аквариумах (см. Delbeek and Sprung, 1994 (акцент на каменистых кораллах); Sprung and Delbeek, 1997 (акцент на мягких кораллах, зоантусах, анемонах и горгониях); Borneman, 2001; и Calfo, 2001).

Партеногенез

Для наших целей партеногенное размножение подразумевает развитие неоплодотворенного яйца, способного превратиться в новую колонию кораллов. Партеногенез распространен среди некоторых насекомых, но нечасто встречается у некоторых анемонов (Bell, 1981), и было сделано предположение, что он имеет место по крайней мере у одного мягкого коралла (Alcyonium sp., Hartnoll, 1977; McFadden et al, 2001), горгонии (Plexaura sp.; Brazeau and Lasker, 1989) и нескольких каменистых кораллов (Pocillopora damicornis (Permata et al., 2000); Fungia scutaria (Krupp, 1983), Porites lobata и Porites lutea – Fadlallah, 1983). Известно, что партеногенез также имеет место у нескольких видов рептилий и рыб. Этот процесс имеет преимущества, когда особей репродуктивного размера мало, но имеет главный недостаток в том, что колонии, полученные партеногенетическим путем, являются просто клонами (самками) и не имеют генетического разнообразия.

Рисунок 2. “Побеги”, называемые столонами, могут в конечном итоге отделиться от родительской колонии и стать новой колонией мягких кораллов. Фото автора.

Вегетативное размножение

Этот термин часто относится к бесполому размножению растений, но применим и к кораллам. Нередко, особенно у мягких кораллов и горгоний, небольшие, но полноценные колонии отделяются от материнской колонии (см. рис. 1). Другим примером вегетативного размножения является столонообразный рост и отщепление (см. рис. 2).

Запрограммированная фрагментация – Diaseris spp.

Запрограммированная фрагментация в случае видов Diaseris – это способ размножения, который отличается от случайной фрагментации, например, в результате шторма или нагонной волны, и намеренной фрагментации любителями. У Diaseris spp. запрограммированная фрагментация включает образование щелей с сопутствующим растворением скелета, в результате чего от родительской колонии отпадают маленькие, примерно каплевидные колонии (см. рис. 3 и 4). Эти дочерние колонии в конечном итоге отращивают новый рот и быстро созревают до функциональных взрослых особей. Колли и др., 2000 описывают частоту этого явления как “высокую” на естественных рифах.

Рисунок 3. Дочерние колонии Diaseris. Аквариумист Ларри Джексон сообщает, что он раздал около 150 колоний, которые были получены бесполым путем в его аквариумах. Фото любезно предоставлено Ларри Джексоном.

Рисунок 4. Подводная часть взрослой особи Diaseris с развивающимися линиями фрагментации. Часть колонии скоро отделится. Фото любезно предоставлено Ларри Джексоном.

“Капание”

Рисунок 5. “Капающий” якорный коралл (Euphyllia ancora). Из аквариума, содержащегося Гэри Моссом.

Каплеобразование – это термин, используемый для описания медленного отслоения и отделения жизнеспособных тканей от колонии взрослых кораллов. Отделение, по сути, является клонированием взрослой особи, что позволяет колонизировать область, непосредственно окружающую взрослую особь. Новая колония может содержать или не содержать скелет.

На рисунках с 8 по 10 показано “капание” нескольких карибских кораллов. Эти фотографии были сделаны в рефугиуме аквариума, который содержит Билл Хоффман из Смитсоновской морской станции в Форт-Пирсе, штат Флорида. Фотограф (Джулиан Спрунг) рассказал о своих наблюдениях за этими кораллами. Спрунг заметил, что развивающееся потомство имеет тенденцию к локализации, и предположил, что возбудителем этих “пузырей” может быть вирус, или, возможно, реакция на условия окружающей среды, такие как высокая интенсивность света или ультрафиолетовое излучение. В любом случае, кораллы не обесцветились и, похоже, не получили необратимых повреждений.

На рисунках 11 и 12 представлены “сателлитные” или “дочерние” колонии каменистого коралла Goniopora. Известно, что эти кораллы также размножаются половым путем, с трансляцией гамет из раздельнополых (гонохориальных) родительских колоний. Известно, что по крайней мере один вид Goniopora является выводком.

Рисунок 6. Клоны Euphyllia, отпочковавшиеся от родительской колонии, поселились в аквариуме Гэри Мосса.

Рисунок 7. Потомство “капает” с каменистого коралла (Favia?). Из аквариума, содержащегося Стивом Полео, The Aquarium, Темпе, Аризона.

Рисунок 8. Dendrogyra cylindrus образует тканевые пузыри, которые со временем обрастают скелетом и отпадают. Сфотографировано в рефугиуме на Смитсоновской морской станции, Фт. Пирс, Флорида. Фото любезно предоставлено Джулианом Спрунгом.

Рисунок 9. Montastrea cavernosa рядом с Dendrogyra в том же аквариуме, образующая тканевые пузырьки того же типа. Обратите внимание на продвинутое развитие. Фото предоставлено Джулианом Спрунгом.

Рисунок 10. У Mycetophyllia aliciae (рядом с кораллами на рис. 8 и 9) на обращенной к ним стороне формируются тканевые почки. Обратите внимание на осевшую дочернюю колонию M. cavernosa (не в фокусе) между кораллами. Фото предоставлено Джулианом Спрунгом.

Рисунок 11. Этот каменистый коралл Goniopora производит по крайней мере два “дочерних” или “спутниковых” потомства (в то время как другие, уже отделившиеся, находятся слева и позади). Фото любезно предоставлено Ларри Джексоном.

Рисунок 12. Дочерняя колония Goniopora, изолированная в нерестовой корзине. Из одного из аквариумов автора в начале 1990-х годов.

Рисунок 13. Неопознанный каменистый коралл, от которого отросли по меньшей мере две новые колонии. Фото автора.

Рисунок 14. Каменистый коралл (возможно, Caulastrea), капающий на колонию клонов. Фото автора.

Рисунок 15. Взрослые кораллы Elegance (Catalaphyllia jardineri; внизу справа), полученные бесполым путем в аквариуме, который содержит аквариумист Ричард Дюрсо. Фото любезно предоставлено Р. Дюрсо.

Рисунок 16. Lobophyllia sp. формирует бутон на своей поверхности в “большом аквариуме” – Тихом океане. Сфотографировано на Соломоновых островах Джулианом Спрунгом.

“Поппинг”

“Поппинг”, как описано Крамарски-Винтером (1997), – это еще один бесполый способ размножения, при котором новые колонии возникают из материнской колонии (или иногда из остатков взрослой колонии). Эти новые колонии в конечном итоге отделяются. Этот способ репродукции наблюдается у каменистых кораллов (включая роды Fungia, Trachyphyllia, Turbinaria, Euphyllia, Psammocora и другие) и мягких кораллов.

Рисунок 17. Маленькие колонии “всплывают” из останков взрослой колонии Trachyphyllia. Фото любезно предоставлены Стивеном Про.

Goemans (2000) сообщил о подобном “всплытии” коралла, идентифицированного как Turbinaria peltata, и мягкого коралла (Sarcophyton elegans, обычно называемого желтым кожаным кораллом Фиджи). Calfo (2001) также сообщает о подобном “всплытии” экземпляра Turbinaria.

Рисунок 18. Эти грибовидные колонии “выскакивают” из Turbinaria reniformiscoral. Их не менее 8. Фото автора.

Рисунок 19. На этом экземпляре Turbinaria над заметной “веточкой” выскакивает множество наростов. Фото любезно предоставлено Джулианом Спрунгом.

Рисунок 20. Турбинария (peltata?) выращивает потомство. Фото любезно предоставлено Джулианом Спрунгом.

Рисунок 21. Якорный коралл (Euphyllia ancora) вырастает в виде веточки. Со временем он отломится и, возможно, даст новую колонию. Предоставлено Гэри Моссом.

Рисунок 22. Коралловые “веточки” появляются из этого взрослого коралла (возможно, Psammocora). Фото автора.

Кораллы-“выводки”

Размножение – это сохранение оплодотворенных яиц внутри коралла или на его поверхности. Этот метод репродукции приводит к появлению молоди (личинок планулы) относительно крупных размеров, хотя и в меньшем количестве, чем при широковещательном нересте. Преимущество опережающего развития после выхода из родительской колонии увеличивает шансы на выживание.

Рисунок 23. Этот экземпляр Tubastraea поселился в переливной части рифового аквариума, где он подвержен турбулентному движению воды – и питанию. Фото автора.

Существует по крайней мере два выводковых коралла, которые регулярно размножаются в аквариумах, и большинство сообщений, похоже, включают каменистый коралл Pocillopora damicornis и “солнечный” коралл (виды Tubastraea). Размножение этих кораллов не требует особых усилий со стороны любителя (кроме рутинной работы по уходу), и многие личинки могут оседать и прикрепляться к субстрату.

Рисунок 24. Еще одна осевшая Tubastraea, снова в переполненном аквариуме. Фото автора.

Рисунок 25. Эта Pocillopora damicornis поселилась на задней стенке аквариума в Sea World Ohio. Фото автора.

Рисунок 26. Эти три экземпляра Pocillopora damicornis могли быть выведены одновременно гермафродитной родительской колонией. По неизвестным причинам личинки планулы предпочли поселиться на головке и электрическом шнуре. Из аквариума Джо Ранни; фото автора.

Анемоны

Анемоны размножаются половым и бесполым путем. Слишком многие любители знакомы с бесполым размножением педалей (или разрывом педалей) у “вредных” анемонов, таких как Aiptasia и Boloceroides. С другой стороны, некоторые желательные виды также размножаются бесполым путем в аквариумах с помощью способов, известных как продольное деление (“расщепление посередине”), почкование и возможное клонирование через партеногенез (Walker and Bull, 1983).

Рисунок 27. Корзины молодых пузырчатых анемонов растут в аквариуме Боба Лемке. Фото любезно предоставлено Бобом Лемке.

Благодарности

Автор выражает благодарность тем, кто откликнулся на просьбу предоставить фотографии размножения кораллов, а также тем, кто впустил меня в свои предприятия и дома по всей стране и любезно разрешил задокументировать деятельность своих животных. В данной статье речь идет о следующих лицах:

Джо Ранни (тогда из Кливленда, Огайо); Эрик Амадио из Феникса, Аризона; Стив Полео, Темпе, Аризона; Рич Дюрсо; Пит Мохан, тогда из Sea World, Огайо; Стивен Про, Питтсбург, Пенсильвания; Джулиан Спрунг из Two Little Fishies, Коконат Гроув, Флорида; Ларри Джексон, Сан-Анджело, Техас; Стив Радди из Coral Reef Ecosystems, Герневиль, Калифорния; Боб Лемке из Кантона, Джорджия; Гэри Мосс из Балтимора, Мэриленд; Уолтер Бобе, Кантон, Джорджия; и The Fish Store and More, Атланта, Джорджия.

Рисунок 28. Анемоны размножаются и половым путем, как, например, эта анемона с пузырчатым кончиком. Фото любезно предоставлено Стивом Радди.

Неизбежно я потерял записи к некоторым фотографиям, или пометки на слайдах с годами стали неразборчивыми. Этим людям я приношу свои извинения, но приветствую вас за вашу преданность делу.

На мое решение посвятить время и усилия написанию этой серии статей повлияло несколько факторов. Одним из главных соображений было сохранение некоторых фотографий и прозрачных изображений, накопленных мною за многие годы. Некоторые фотографии хранились в коробке из-под обуви, а некоторые слайды проявляли признаки порчи в теплом и влажном климате Гавайев. Многие из фотографий в этой статье были сделаны, когда цифровая фотография на потребительском уровне была еще неизвестна, когда мы обходились фотоаппаратами с крайне ограниченным количеством возможных снимков. Тогда у нас не было возможности мгновенного просмотра фотографий, что привело к тому, что многие снимки были плохого и непригодного качества. Некоторые из моих фотографий являются свидетельствами несчастий фотографии на основе серебра. Однако я считаю, что лучше поделиться ими, чем они испортятся и будут потеряны навсегда.

Полный список ссылок будет представлен в конце этой серии.

Вопросы? Комментарии? Свяжитесь со мной по адресу: RiddleLabs@aol.com

Source: reefs.com