Реликты помакантид: Колины, нарциссы и рыбы-бандиты

Эти три вида углозубов образуют неожиданную кладу в филогении Pomacanthidae. Обратите внимание на расположение пятна narcosis по сравнению с полосой arcuatus и спиной colini. Фотография предоставлена: Lemon TYK.

В общем обзоре обширной фауны морских рыб, распространенной по всему земному шару, пожалуй, лишь немногие семейства рыб могут соперничать с непревзойденной красотой и элегантностью, которой обладают морские углозубы семейства Pomacanthidae. Их живописный блеск, комичные характеры и умная природа обеспечили им культовое положение среди оживленной плеяды обитателей рифов, с которыми они делят свой водный дом. Нет нужды говорить, что их пленительные и привлекательные качества вызывают интерес как у натуралистов, так и у аквариумистов, стремящихся оценить их красоту как в полевых условиях, так и в домашних аквариумах.

Но, хотя рыбы-ангелы в целом сказочно хорошо известны и изучены (в наши дни трудно найти новый вид!), их систематическая классификация в основном находится в беспорядке. В грандиозной схеме эволюции костных рыб мы знаем, что рыбы-ангелы появились относительно недавно, отделившись от общего предка с рыбами-бабочками (Chaetodontidae) около 52 миллионов лет назад (MYA). В это время крупные виды углозубов первыми разошлись, образовав то, что мы сегодня знаем как Holacanthus, Pomacanthus и Chaetodontplus. Карликовые рыбы разошлись гораздо позже, имея общего предка с Pygoplites около 30-33 млн лет назад. Хотя внешне Pygoplites очень мало похожи на современных карликовых углозубов, их пристрастие к крипсису и в целом замкнутый образ жизни наводят на мысль о небольшом сходстве с Centropyge. Недавние молекулярные исследования прояснили давно ожидаемую филогению углозубов, в частности, пролили свет на более таксономически специфичный вид Centropyge.

Частичная филогения современных углозубов, основанная на исследованиях, проведенных Gaither et al., 2014. Обратите внимание, что Genicanthus и Apolemichthys находятся внутри парафилетического Centropyge. Фотография предоставлена: Lemon TYK.

Недавнее филогенетическое исследование, проведенное Gaither и др., показало, что Centropyge является парафилетическим видом. Кроме того, оказалось, что Genicanthus и Apolemichthys находятся в глубине дерева карликовых рыб-ангелов, разделяя общего предка со многими из этих групп “Centropyge”. Более удивительным, однако, является обнаружение родственного клада, состоящего из трех маловероятных видов, один из которых вряд ли приходит на ум при размышлении о хитросплетениях Centropyge. Это Centropyge colini, narcosis и Apolemichthys arcuatus.

Более высокий профиль тела и шипы спинного плавника более четко видны у молоди A. arcuatus . Фотография предоставлена: Lemon TYK.

Эти три вида уникальны тем, что имеют пропорционально более глубокий профиль тела со значительно более высокими спинными плавниковыми шипами. Centropyge narcosis и colini, например, имеют почти дисковидную форму, если смотреть на них с поднятыми вверх спинными плавниками. Эти особенности менее очевидны у взрослых особей A. arcuatus, но хорошо видны у его ювенильной формы. Общей темой для обсуждения является то, что все три вида любят глубокие воды, причем каждый из них в своих местах обитания способен погружаться на глубину более 100 метров.

Биогеография C. colini, C. narcosis и A. arcuatus. Этот род представляет собой линию глубоководных рыб, которые занимают большую часть западной, центральной и южной части Тихого океана. Фотография предоставлена: Lemon TYK.

При изучении биогеографии, относящейся к этому кладу, мы видим, что сестры colini и narcosis демонстрируют викариантное распространение, причем первые имеют значительный ареал в большей части западной части Тихого океана, а вторые – лишь в южной части Тихого океана, на островах Полинезии. A. arcuatus практически ограничивается Гавайским архипелагом. Вместе они доминируют в западной, центральной и южной частях Тихого океана. Учитывая их редкость и склонность к глубоководью, представляется вероятным, что этот род представляет собой древнюю, реликтовую линию рыб-ангелов, которая претерпела относительно небольшие изменения в процессе эволюции.

Эти три вида занимают базальное положение в филогении карликовых рыб-ангелов, что указывает на то, что они не только меньше всего диверсифицировались от общего предка, но и сделали это относительно давно (~18 МЛН ЛЕТ НАЗАД). Поэтому, возможно, не будет слишком спорным считать их реликтами, дающими нам представление о том, какими могли быть предки рыбы-ангела, как по внешнему виду, так и по привычным предпочтениям.

Недавнее филогенетическое исследование свидетельствует в пользу исключения A. arcuatus из Apolemichthys . Фотография предоставлена: Lemon TYK.

Как же эта информация применима к нам, аквариумистам, на более элементарном уровне? Рыба-бандит – действительно самая причудливая в таксономическом отношении из всех рыб, и ее запутанная природа ни в коем случае не заслуживает прощения. В течение многих лет она была предметом значительных таксономических разногласий, неоднократно перемещаясь между различными родами рыб. Первоначально он был описан под названием Holacanthus, затем был перемещен в монотипный Desmoholacanthus (что означает “ограниченный/связанный с Holacanthus”, предполагая их близость), а затем был помещен в Apolemichthys. Однако такое размещение всегда рассматривалось как меньшее из зол, поскольку рыба-бандит имеет очень мало сходства с представителями рода.

Результаты молекулярных исследований подтвердили непостоянство его таксономической истории, и, возможно, в рамках официального пересмотра он должен быть изменен еще раз. Возможно, возрождение Desmoholacanthus уже в порядке вещей.

Загадочный C. colini. Фотография предоставлена: Lemon TYK.

Centropyge narcosis , ближайший живой родственник C. colini . Фотография предоставлена: Lemon TYK.

Хотя Centropyge colini всегда предполагал свое место в Centropyge, его необычный профиль тела и высокие спинные плавниковые шипы время от времени поднимали пару бровей. Единственный другой вид Centropyge, похожий на C. colini – это глубоководный Centropyge narcosis, который был назван в честь состояния, связанного с глубоководным погружением. Оба вида имеют характерную морфологию и необычную окраску: в ювенильном возрасте они имеют шартрез. С возрастом C. narcosis приобретает насыщенный желтый цвет, а C. colini – тошнотворный абсентно-зеленый. Оба вида довольно немаркие, без фиолетово-синей спины у C. colini и черного глазка у C. narcosis. Интересно также отметить, что все эти отметины имеют относительно одинаковое расположение среди соответствующих видов, а именно вдоль спины.

Сходство между обеими рыбами подтверждается генетическим анализом, выясняющим родственные отношения между C. colini и C. narcosis . В аквариумных условиях все три вида этого клада, как правило, сложны в содержании и кормлении. В порядке убывания сложности содержания на первом месте стоит C. colini, за ним следуют C. narcosis и A. arcuatus.

Centropyge abei

Миф о Centropyge abei обнажен в аквариуме Вайкики, Гавайи – единственном месте в мире, где можно увидеть единственный живой экземпляр этой рыбы. Фотография предоставлена: Lemon TYK.

При изучении уникального клада глубоководных рыб-ангелов и остальной филогении Centropyge, один вид поразительно отсутствует – несравненная и мифическая Centropye abei. Как и в случае с рыбой-бандитом, ее отнесение к Centropyge не является бесспорным. При описании этой рыбы было отмечено, что она обладает признаками, напоминающими признаки Apolemichthys, Centropyge и даже Chaetodontoplus. В ходе филогенетического исследования не было получено образцов тканей, поэтому его кладистическое размещение пока остается загадкой, и он лишь условно помещен в Centropyge.

Тем не менее, он имеет те же привычки, что и C. narcosis, colini и A. arcuatus, поскольку предпочитает очень глубокие воды, превышающие 300 футов. Может ли C. abei образовать отдельную линию от других карликовых углозубов? Может ли он вступить в родственные отношения с нынешней троицей? Его черная спина очень напоминает C. colini и A. arcuatus. Не говоря уже о скрытом глазе. Не будет слишком удивительным, если C. abei окажется базальным видом по отношению к сестрам colini, а A. arcuatus образует самую нижнюю ветвь. Конечно, это все предположения – по крайней мере, до тех пор, пока C. abei не будет подвергнут генетическому анализу и сравнен с другими карликовыми рыбами-ангелами.

Из-за его пристрастия к большим глубинам, полное распространение C. abei неизвестно. Фотография предоставлена: Lemon TYK.

C. abei наиболее известен благодаря почти вирусным видео и фотографиям глубоких погружений, которыми прославились Брайан Грин и Ричард Пайл. Впервые этот вид был обнаружен в 2001 году во время исследования Палау с помощью исследовательского подводного аппарата на глубине 110-150 м (260-490 футов). Однако только четыре года спустя, в 2005 году, Форрест Янг увидел еще один экземпляр и получил его с острова Сулавеси на глубине 120 м (393 фута). Индонезийский экземпляр в конечном итоге стал голотипом, когда он был официально описан в 2006 году, а местонахождение вида – Манадо-Туа, Сулавеси.

Сообщается, что среда обитания C. abei в Манадо состоит из крутых наклонных валунов с температурой воды 21-22C (70F). С другой стороны, на Палау температура воды была на несколько градусов ниже – 17-22C (63-72F). В обоих местах C. abei никогда не наблюдался на высоте более 100 м (330 футов).

Молодая особь C. abei в Миядзаки. Фотография предоставлена:

Поэтому стало большой неожиданностью, что в 2007 году в Миядзаки (Япония) на глубине 5 м (16 футов) была зарегистрирована молодая особь размером 3 см. Как эта особь оказалась здесь, на таком мелководье, навсегда останется загадкой, но считалось, что она была завезена с близлежащих Филиппин. Молодняк наблюдался в течение двух месяцев, а затем исчез. Этот вид больше нигде не известен, но из-за того, что он предпочитает очень глубокие воды, а также из-за трудностей с получением записей, он, вероятно, имеет более широкое распространение к востоку от Палау.

Миф о Centropyge abei развеивается в аквариуме Вайкики, Гавайи – единственном месте в мире, где можно увидеть этот вид живьем, который существует только один. Он был получен в дар Ричардом Пайлом, который собрал его на Палау в 2007 году. Тайны C. abei пока остаются запертыми в его ДНК, но есть надежда, что со временем его секреты будут раскрыты. С точки зрения системы, многое в Centropyge нуждается в некоторой перестановке и наведении порядка. Но такова удивительная природа науки. Всегда есть чему учиться, и еще больше предстоит сделать.

Аллен, Г.Р., Ф. Янг и П.Л. Колин. 2006. Centropyge abei, новый вид глубокоживущих рыб-ангелов (Pomacanthidae) с острова Сулавеси, Индонезия. Aqua, J Ichthyol Aquat Biol 11 (1): 13-18.

Bellwood, D.R., L. Van Herwerden, and N. Konow. 2004. Эволюция и биогеография морских углозубов (Pisces: Pomacbnthidae). Mol Phylogenet Evol 33 (1): 140-55.

M.R Gaither et al. 2014. Evolution of pygmy angelfishes: Недавние дивергенции, интрогрессия и полезность цвета в таксономии. Mol phylogenet Evol 74: 38-47.

Pyle, R.L. 2003. Систематическая обработка семейства рифовых рыб Pomacanthidae (Pisces: Perciformes). Докторская диссертация, Гавайский университет, стр. 422.

Source: reefs.com