Сосуществование сидячих организмов в условиях ограниченного пространства, облегченное возмущением: Обзор работ по теории экологических возмущений

Одной из важнейших задач в рециркуляционной аквакультуре является поддержание стабильности системы. Это не является полностью необоснованным в свете того факта, что 1) наши закрытые системы могут быть по своей природе склонны к внезапным и разрушительным нарушениям (т.е. “авариям”), и 2) многие водные организмы зависят от определенной степени стабильности окружающей среды для своего выживания и воспроизводства (Riddle, 2009). Можно также предположить, что долгосрочная стабильность, позволяющая осуществлять полную экологическую сукцессию, способствует видовому богатству; однако данные растущего числа экологических полевых исследований свидетельствуют о том, что это не всегда так.

До начала 1960-х годов большинство экспериментальных доказательств межвидовой конкуренции было получено в результате наблюдения за популяциями лабораторных животных в более или менее статичных лабораторных условиях. Там, где косвенное влияние конкурентного взаимодействия в природных сообществах не было очевидным, роль конкуренции в организации сообществ обычно игнорировалась. К началу 1970-х годов многочисленные исследователи в быстро развивающейся области экологии сообществ (которая подчеркивает структурные характеристики и в значительной степени опирается на интерпретацию полевых данных) стремились продемонстрировать, что биологические сообщества – это не просто изолированные скопления популяций, а высокодинамичные, взаимосвязанные системы с несколькими уровнями порядка.

Характерно плотное скопление морских пальм (Postelsia palmaeformis) на недавно обнажившейся скале. Фото любезно предоставлено Ботаническим садом побережья Мендосино.

Значительный прорыв был сделан в их пользу с публикацией весьма влиятельной работы Пола К. Дейтона (1971) о конкурентных взаимодействиях, которые происходят среди сидячих морских организмов после крупных возмущений. Эта важная работа послужила и продолжает служить основой для многочисленных попыток других исследователей разработать общую теорию возмущений (Sebens 1984).

В данной статье, 1) рассматривая подборку исследований, оказавших влияние на развитие теории экологического возмущения, и 2) описывая структуры морских сообществ жесткого дна в контексте, в котором они служили в качестве экспериментальных и теоретических объектов, мы стремимся привлечь внимание к подразумеваемой (хотя и сильной) значимости теории возмущения для культуры морских декоративных видов. Хотя описанные здесь исследования проводились на природных популяциях, модели предназначены для универсального применения; следовательно, теоретически они аналогичны конкурентным взаимодействиям сидячих организмов во всех нарушенных сообществах твердого дна – между макроводорослями и молодыми фермерскими моллюсками на свежевычищенной сетке, между тропическими губками и кораллами после длительного притока отложений на риф или между микроорганизмами на человеческом зубе после хорошей чистки зубной нитью.

1. Введение

Чтобы избежать широкого распространения, зрелые спорофиты морской пальмы, такие как эта, выпускают споры только во время отлива; споры просто капают из глубоких желобков на лопастях на ближайшие окрестности. Фото Людмилы Зиньковой.

Скалистые приливно-отливные биотопы умеренного пояса являются одними из самых ранних и наиболее тщательно изученных полевыми экологами биологических сообществ. До сих пор твердо установлено, что в нижней приливной зоне обычно доминирует флора, распределение которой определяется непосредственно биотическими факторами (например, конкуренция за свет, устойчивость к травоядности), а в верхней приливной зоне обычно доминирует сидячая фауна, распределение которой определяется непосредственно физическими факторами (например, жарой, высыханием, воздействием волн, ударами дрейфующих бревен) (Connell 1961; Dayton 1971; Nielson 2006). Данные более ранних исследований (Connell 1961) убедили Дейтона (1971) в том, что возмущение косвенно снижает интенсивность конкурентных взаимодействий в верхней приливной зоне, и что видовое богатство наиболее велико в среде, подверженной промежуточному уровню возмущения. При этом он привел к разработке механизма (Dayton 1971), который, казалось бы, противоречит предположениям (McNaughton and Wolf 1970) о том, что конкурентное доминирование характеризуется обилием, что доминирование сильно коррелирует с широкими нишами, и что виды достигают членства в сообществах путем увеличения несущей способности или сужения ниш (или того и другого).

В последнее время экологические исследования в этой области обычно 1) описывают модели обилия/распределения сидячих организмов, 2) объясняют, как эти полосы распределения возникают в результате реакции различных членов сообщества на различные физические нагрузки, и 3) экспериментально демонстрируют, как резкие временные (включая сезонные) и пространственные разрывы в распределении возникают в результате межвидовой конкуренции (Dayton 1971; Sousa 1985; Blanchette 1996).

Морские звезды (Pisaster ochraceus) укрываются в тени во время отлива. Свидетельства хищничества морских звезд можно наблюдать на близлежащем дне мидий (Mytilus californicus). Фото Кеннета Уингертера.

Скалистые берега северо-восточной части Тихого океана представляют собой идеальные условия для изучения экологической сукцессии и влияния режимов возмущения; они не только достаточно доступны, но и поддаются экспериментальному изучению, поскольку географически не имеют географических границ с флорой и фауной, которые имеют перекрывающиеся ареалы, ограниченные приливно-отливной зоной. Эти сообщества являются бессрочными, поскольку основная часть первичной продукции и разложения происходит в других местах (Dayton 1971). Кроме того, большая часть межвидового конкурентного взаимодействия включает борьбу за пространство, которую относительно просто анализировать в этой среде, благодаря двумерному субстрату и четко очерченным полосам вертикального распределения (Dayton 1971).

Садовые модели конкуренции предсказывают, что при статичных условиях окружающей среды один вид будет эффективно доминировать в каждой приливной зоне. Тем не менее, полевые данные действительно свидетельствуют о том, что определенные стохастические события возмущения (особенно те, которые приводят к локальной расчистке пригодного для жизни пространства) на самом деле способствуют видовому богатству (Dayton 1971; Blanchette 1996). Определение факторов, влияющих на сукцессию сообщества, может иметь решающее значение для описания пути к доминированию в условиях, когда пригодное для жизни пространство, вероятно, является лимитирующим ресурсом (например, монокультура высокой плотности). Процессы, определяющие организацию сообщества, в таких случаях не могут быть полностью объяснены без оценки режимов возмущений, которые ослабляют давление на пространство (т.е. обеспечивают сосуществование).

В литоральных местообитаниях северо-восточной части Тихого океана монополизация пространства предотвращается как биологическим, так и физическим возмущением. Биологические нарушения возникают в основном в результате деятельности лимпетов, брюхоногих моллюсков и морских звезд на барнакулах, мидиях и ламинариях. Физическое возмущение возникает в основном в результате воздействия волн и ударов о плавающие бревна (Dayton 1971). Наиболее важной экологической функцией этих периодических возмущений является очистка первичных субстратов, которые могут быть немедленно заселены заново. В таких условиях конкурентные доминанты в конечном итоге захватывают все доступное пространство при низких уровнях возмущения, в то время как превосходные колонизаторы захватывают все доступное пространство при высоких уровнях возмущения; сосуществование происходит при промежуточных уровнях возмущения. (Sebens 1984).

По мере того как теоретические экологи отходят от подходов, ориентированных на равновесие, все больше внимания уделяется роли пространственной неоднородности в моделях динамики популяций (Nielson 2006; Sebens 1984). В этих моделях участки первичных субстратов рассматриваются как фундаментальные структурные единицы; паттерны пространственно-временной неоднородности появляются с увеличением регионального масштаба. Пятна рассматриваются как “дыры” в однородном исходном фоне. Хотя они ограничены и дискретны, они не рассматриваются как закрытые системы, а скорее как отдельные компоненты более крупной пространственно-временной мозаики. Случайная колонизация и эффект основателя, которые следуют за режимом естественной сукцессии, гарантируют постоянную целостность этой более крупной системы. По крайней мере, некоторые виды в этих сообществах зависят от определенных уровней местного возмущения (Levin and Paine 1974).

2. Типичный полевой состав

В более спокойных, обращенных к суше приливных бассейнах, всего в паре метров можно наблюдать совершенно другое сообщество, в котором доминируют морские анемоны (Anthopleura xanthogrammica), трубчатые черви серпулиды и красные водоросли. Фото Кеннета Уингертера.

Экологическая сукцессия обычно приводит к доминированию мидий (Mytilus spp.), которые, как правило, вытесняют колючек (Balanus spp. и Cthamalus spp.) и оказывают негативное влияние на пополнение морских пальм (Postelsia palmaeformis). Мидии быстро захватывают первичные субстраты. Последующее пополнение мидий приводит к образованию многослойных колоний, которые по мере роста все больше подвергаются опасности разрушения под воздействием волн (Dayton 1973; Sousa 1985). Нападения морских звезд (Pisaster ochraceus) и удары дрейфующих бревен нарушают непрерывность ложа мидий, тем самым увеличивая их восприимчивость к повреждениям от ударов волн. Небольшие вырубки увеличиваются в размерах, поскольку вновь обнажившиеся мидии отрываются по краям (Dayton 1971; Dayton 1973).

Значительные изменения в структуре сообщества обычно не вызываются только периодическими или стохастическими эпизодами; на самом деле, кажется, что необходимо сочетание этих эффектов (Liddel 2001). Хотя практически невозможно отличить участки, очищенные морскими звездами, от участков, очищенных ударами волн, восстановление обычно происходит быстрее в нижней приливной зоне (где мидии более восприимчивы к морским звездам), чем в верхней приливной зоне (где они более восприимчивы к воздействию дрейфующих бревен). Повреждения от бревен, как правило, имеют сезонный характер, сменяемый зимними штормами, в то время как повреждения от хищничества морских звезд происходят постоянно.

Степень прямого воздействия волн на участок также влияет на начальный размер участка, помогая варьировать размер и степень нарушения от участка к участку. Выраженное в процентах от первоначально очищенного субстрата, среднее увеличение размера начального участка варьирует в пределах 24-4,884% (Dayton 1971; Dayton 1973). В последних моделях были предприняты попытки (Liddel 2001) учесть пространственно-временную изменчивость участков на видовое богатство.

Мидии предпочитают селиться на инкрустациях из ракушек (в отличие от голого субстрата) и могут в конечном итоге задушить колонию ракушек; однако ракушки могут вторгаться в инвазию, позже переселяясь на части раковин мидий. Фото предоставлено Darkone.

Гонка за вторжение в нарушенную среду обитания на морском твердом дне очень интенсивна. После серьезного нарушения среды обитания активность лимпетов, кормящихся на только что расчищенном участке, создает незначительное нарушение, сгоняя недавно заселившихся мидий. Таким образом, питаясь лимпетами в качестве вторичной добычи, морская звезда оказывает прямое положительное влияние на рост предпочитаемой ею добычи. При полном отсутствии хищничества со стороны морских звезд, мидии (благодаря более высокой скорости роста) в конечном итоге доминируют над другими сидячими членами сообщества в борьбе за место (Dayton 1971). Мидии не только медленнее, чем ракушки, но и менее успешны при поселении на голых скалах, предпочитая селиться на инкрустациях ракушек и в конечном итоге перерастать их. Таким образом, амбарные раковины часто получают первый треск на только что очищенных субстратах, причем Balanus доминирует над Chtamalus во всех приливно-отливных зонах, кроме самых верхних, где он погибает от физического стресса. Дальнейшее вторжение балянусов ускоряется, поскольку дополнительные рекруты стимулируются к поселению рядом с уже прикрепившимися к поверхности особями; внутривидовая конкуренция довольно минимальна (Connell 1961).

Полевые исследования показали, что морские пальмы, предпочитая селиться на голых скалах, не только являются более слабыми расселителями, чем амбарные моллюски, но и имеют узкий репродуктивный сезон (особенно в период зимних штормов) (Paine 1988). Как однолетняя ламинария, Postelsia является особенно слабым рассеивателем (Dayton 1973; Paine 1988; Nielson 2006). Postelsia имеет заметное агрегированное распределение; ее привычка роста приводит к образованию структур, которые довольно сильно сгруппированы, причем спорофиты растут на прикреплениях более старых особей (Dayton 1973; Kusumo 2006). Было показано, что генетическое родство между отдельными морскими пальмами в пределах одного кластера поразительно высоко (Coyer 1997). Как и в случае с саранчовыми, внутривидовая конкуренция между морскими пальмами минимальна; действительно, чем больше размер популяции на данной территории в течение года x, тем больше шансов, что она сохранится в год x+1 (Paine 1988).

3. Обсуждение моделей

Реализация режима периодических возмущений может способствовать разнообразию (т.е. препятствовать доминированию) в популяциях сидячих беспозвоночных, как в этой переполненной экспозиции кораллового рифа Oceanário de Lisboa. Фотография Csörföly D.

Все соответствующие переменные возмущения (включая частоту, величину и размер) должны быть учтены в любой теории возмущения, которая предлагает проверяемую гипотезу и может последовательно делать полезные прогнозы. Любые такие предсказания должны быть напрямую связаны с переменными возмущения и параметрами реакции (Dayton 1971; Pickett 1985). Параметры реакции, наиболее важные для структуры сообщества, могут быть определены путем экспериментальных полевых манипуляций (удаление хищников и т.д.) после определения темпов и закономерностей сукцессии (Dayton 1971). Из-за неопределенности, присущей самому процессу стохастического возмущения, наибольшая трудность в разработке общей теории возмущения заключается в точном учете конкретных факторов, которые изменяют реакцию в определенных условиях. Особый характер отдельного события возмущения может определяться такими факторами, как форма/состав ландшафта, структура системы (т.е. степень связанности по отношению к субстрату), ресурсная база, жизненные истории популяций компонентов и динамика конкуренции на конкретном участке (Pickett 1985).

Модель, представленная Пейном и Левиным (1974), была важна не только тем, что она была прямым ответом на влиятельный механизм Дейтона (1971), но и тем, что она была применима к системам, не относящимся к области морских биотипов твердого дна; скопления пятен рассматриваются так же, как и скопления клеток, каждая из которых отличается возрастом и размером. Разработав эту модель “вход-выход”, Пейн и Левин попытались связать свойства распределения (особенно в отношении возраста и размера) нарушенных участков с биологическими свойствами вторгающихся видов.

Поликультура сидячих морских беспозвоночных может потребовать определенного понимания сосуществования, облегченного возмущением. Фотография Daben 2000.

Армстронг (1976) отметил, что в модели Пейна-Левина чрезмерное внимание уделяется структуре участка, в то время как тривиальные способности захватчиков расселяться и конкурировать за первичное пространство не учитываются. Разработанная им “модель беглых видов” выражает эти различия в попытке лучше описать паттерны биоразнообразия, возникающие при организации сообществ под воздействием возмущений.

Гастингс (Hastings, 1980) попытался развить предыдущие модели, более реалистично учитывая влияние количества конкурирующих видов и их относительной численности на сосуществование. Биоразнообразие здесь просто рассчитывается как функция процентного покрытия субстратов. Тип конкурентного взаимодействия, который эта модель призвана наилучшим образом представить, – это взаимодействие за пространство на твердой поверхности, где пространство является лимитирующим ресурсом. Она предсказывает, что тип конкуренции и скорость колонизации имеют гораздо большее значение для развития структуры сообщества, чем любые специализированные взаимодействия между составляющими видами. Хотя эта модель оказалась более объективной и, благодаря рассмотрению конкурентной иерархии, предлагала более детальные прогнозы, она была (по общему признанию) слишком упрощенной; в ней не только не учитывался эффект приоритета рекрутов, но и не было продемонстрировано, как один конкурент может доминировать при промежуточных уровнях возмущения. Более того, эффект возмущения (физического или биологического) осуществляется с фиксированной скоростью, действуя на популяции всех видов одинаково – сценарий, который нереален как в естественных условиях, так и даже в условиях неволи.

Учет переменных результатов был главной задачей Себенса (1984) при разработке модели “неопределенного сосуществования”. Здесь признается, что существует определенный уровень непредсказуемости результатов конкурентного взаимодействия между особями двух разных видов – то есть, видовая принадлежность сама по себе не может гарантировать результат межвидовой конкуренции между особями. В некоторых конкурентных столкновениях размер или стадия расселения могут дать большее преимущество, чем видовая принадлежность. Достаточное количество таких “разворотов” способно локально нарушить иерархию конкуренции. В настоящее время известно, что такие развороты довольно часто происходят во время конкурентных взаимодействий за пространство в морских местах обитания на твердом дне (Sebens 1984). В одном из примеров морские пальмы могут закрепиться в сералевых сообществах, поселившись на молодых ракушках мидий и вытеснив их (где они оседают на раковинах своих конкурентов, в достаточной степени увеличивая силу волнового воздействия на своих невольных хозяев, что в конечном итоге приводит к их отрыву от скалы (Dayton 1971; Dayton 1973).

В этой модели неконкурентная смертность является результатом физического или биологического нарушения, при котором удаляется определенная доля особей, в то время как внутренняя смертность считается незначительной. N₁, B₁, и D₁ соответственно – размер (численность) популяции на участке, скорость рекрутирования (рождаемость) и скорость возмущения (гибель участка) для вида 1, а K – несущая способность участка. В системе с двумя конкурентами смертность особей вида 2 от конкурентного взаимодействия с видом 1 равна коэффициенту рекрутирования вида 1 (B₁N₁/K на участок), умноженному на размер популяции вида 2 (Sebens 1984).

Диапазон скоростей возмущений, при которых возможно сосуществование, увеличивается с увеличением разницы в скоростях пополнения популяции конкурентами; это происходит в тех случаях, когда конкурентная иерархия жесткая и хорошо определена. В этой модели используются дополнительные члены для случаев, включающих встречи, когда успех конкуренции неопределен, вероятность f_ijгде член (1-f_ij)N₁ это приблизительное количество мест, которые j не занимает у i в единицу времени (Sebens 1984).

Это можно упростить и представить в виде уравнения для каждого конкурента.

Если D = D₁ = D₂то полученные ниже два неравенства определяют верхнюю и нижнюю границы D. В этом диапазоне возможно сосуществование двух конкурентов.

Только превосходящий рекрут сохраняется выше некоторой максимальной разницы в темпах роста, доминируя над другим в некоторой доле встреч. Это преимущество увеличивается за счет большей скорости рекрутирования. Для некоторого значения B₁пусть B_2max максимальное значение, при котором сосуществование возможно при любой скорости возмущения. Тогда, где D_max=0, B_2max=B₁(f₂₁/f₁₂) . Это можно интерпретировать как то, что доминирование меняется на противоположное между конкурентами с увеличением скорости возмущения. В отсутствие этого явления конкуренты могут сосуществовать при любой скорости возмущения, превышающей D_min до тех пор, пока она остается ниже, чем скорость рекрутирования конкурентного доминанта. Если конкуренты имеют схожие показатели пополнения, сосуществование возможно только в том случае, если колебания показателей возмущения минимальны. Такие реверсии конкурентного успеха считаются задержкой конкурентного исключения и могут позволить длительное сосуществование конкурентов в системах, подверженных сильно стохастическим режимам возмущений (особенно при больших различиях в скорости рекрутирования). В приложениях, оценивающих конкурентную динамику нескольких видов, один вид может доминировать на участке при промежуточных уровнях возмущения; это не было возможным результатом в предыдущих моделях, хотя это явно происходит в природе (как наблюдается в участках, где доминирует Postelsia) и, очевидно, в аквариумах (например, чума Aiptasia). В этих случаях конкурентный доминант не обязательно находится на вершине конкурентной иерархии, но это лучший конкурент, который может сохраниться при текущем режиме возмущения (Sebens 1984).

4. Заключение

В настоящее время среди теоретических экологов широко признано, что периодические, сильные, локализованные нарушения окружающей среды могут увеличивать биологическое разнообразие. Однако многие из процессов, в результате которых это происходит, еще не до конца понятны. Продолжающиеся исследования в этой области будут особенно полезны для государственных менеджеров рыбных ресурсов, а также для производителей сидячей морской фауны (например, коралловодов). Всестороннее понимание того, как экологические нарушения влияют на структуру и разнообразие биологических сообществ, может существенно помочь в проведении оценки запасов (как в попытках минимизировать экологическое воздействие дикого промысла для аквариумной торговли), а также в оперативном планировании операций по интенсивной рециркуляционной аквакультуре.

Ссылки

1. Армстронг, Роберт А. 1976. Летучие виды: Эксперименты с грибами и некоторые теоретические соображения. Ecology vol. 57, no. 5: 953-963.
2. Бланшетт, Кэрол Энн. 1996. Сезонные модели возмущений влияют на рекрутирование морской пальмы, Postelsia palmaeformis. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 197: 1-14.
3. Коннелл, Джозеф Х. 1961. The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus . Ecology vol. 42, no. 4: 710-723.
4. Coyer, James A., Jeanine L. Olsen and Wytze T. Stam. 1997. Генетическая изменчивость и пространственное разделение в ламинарии Postelsia palmaeformis (Phaeophyceae), оцененные с помощью отпечатков M13 и APDS. Journal of Phycology 33: 561-568.
5. Дейтон, Пол К. 1971. Конкуренция, нарушение и организация сообщества: Предоставление и последующее использование пространства в скалистом приливно-отливном сообществе. Ecological Monographs vol. 41, no. 4: 351-389.
6. Дейтон, Пол К. 1973. Дисперсия, рассеивание и сохранение однолетней приливно-отливной водоросли Postelsia palmaeformis Ruprecht. Ecology vol. 54, no. 2: 433-438.
7. Hastings, Alan. 1980. Возмущение, сосуществование, история и конкуренция за пространство. Теоретическая популяционная биология 18: 363-373.
8. Kusumo, Handojo T., Catherine A. Pfister and J. Timothy Wootton. 2005. Мелкомасштабная генетическая структура у морской пальмы Postelsia palmaeformis Ruprect (Pheaophyceae). Морская биология 149: 731-742.
9. Левин, Саймон А. и Р. Т. Пейн. 1974. Возмущение, образование участков и структура сообщества. Proc. Nat. Acad. Sci. USA vol. 71, no. 7: 2744-2747.
10. Лиддел, Майкл. 2001. Простая модель пространственной конкуренции с использованием стохастических и эпизодических возмущений. Экологическое моделирование, том 143, выпуски 1-2: 33-41.
11. МакНотон, С. Дж. и Л. Л. Вольф. 1970. Доминирование и ниша в экологических системах. Science 167: 131-142.
12. Нильсен, Карина Дж., Кэрол А. Бланшетт, Брюс Менге и Джейн Любченко. 2006. Физиологические снимки отражают экологические характеристики морской пальмы Postelsia palmaeformis (Phaeophyceae) через приливно-отливные градиенты высоты и воздействия. Journal of Phycology 42: 548-559.
13. Paine, R. T. 1988. Пригодность среды обитания и устойчивость местной популяции морской пальмы Postelsia palmaeformis . Ecology vol. 69, no. 6: 1787-1794.
14. Pickett, S. T. A. and P. S. White. 1985. The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics. Patch dynamics: A synthesis. Гл. 21: 371-384.
15. Риддл, Дана. 2009. Стабильность окружающей среды: Сравнение природного рифа и аквариума. Онлайн-журнал продвинутого аквариумиста, том 8, книга 1: издание 2009 года. Pomacanthus Publications, Inc.
16. Себенс, Кеннет П. 1984. Конкуренция за пространство: Эффекты возмущения и неопределенного конкурентного успеха. Теоретическая популяционная биология 32: 430-441.
17. Соуза, Уэйн П. 1985. Экология естественных возмущений и динамика участков. Возмущения и динамика участков на скалистых приливно-отливных берегах. глава. 7: 101-124.

Source: reefs.com