Токсины, яды и ингибирующие химические вещества в морских организмах

Морские рифы представляются людям спокойными местами, полными мирных рыб и разноцветных кораллов. Однако многие виды, населяющие риф, воспринимают его иначе. Риф – это опасное, очень жестокое место, где много хищников и жесткая конкуренция. Из-за возможностей и разнообразия хищников и защитных механизмов рифа многие организмы разработали целый ряд химических веществ, используемых как для нападения, так и для защиты. Эти химические вещества могут быть мягкими, как ингибиторы травоядности у морских водорослей, или смертельными, как нейротоксины, вырабатываемые осьминогами Hapalochlaena spp. или улитками Conus spp. Производство химических веществ может быть широко распространено в пределах клады, как, например, производство полифенолов в морских водорослях, или более видоспецифично, как, например, ядовитая железа, обнаруженная в единственном роде бленнисов, Meiacanthus. Морские организмы выработали некоторые очень мощные и специализированные химические вещества, которые сегодня используются в медицине, а также имеют другие применения для человека. Конкуренция и необходимость быстро убивать добычу означают, что яды морских видов гораздо мощнее, чем аналогичные яды наземных организмов.

Использование химических веществ для подавления хищничества – это уловка, используемая как животными, так и растениями/водорослями, в некоторых случаях в сочетании с подавляющей физической структурой, такой как шипы. В некоторых случаях, как, например, у многих видов водорослей и губок, химические вещества, используемые для защиты, являются просто ингибиторами, и в большинстве случаев травоядные или хищные виды адаптировались таким образом, чтобы питаться видами, вырабатывающими химические вещества. Это постоянная эволюционная борьба между хищником и жертвой, поскольку водоросли, губки и другие организмы производят более сильные ингибиторы, а травоядные и хищники разрабатывают методы преодоления этих химических веществ. Это означает, что вырабатываемые ингибирующие химические вещества не останавливают их поедание, а скорее уменьшают количество видов, способных ими питаться. Для большинства сидячих организмов, вырабатывающих химические вещества, подавляющие травоядных или хищников, эти химические вещества являются вторичными метаболитами. Вторичные метаболиты – это органические соединения, вырабатываемые с целью повышения выживаемости или плодовитости, но не являющиеся необходимыми для выживания организма.

Большинство растений и водорослей производят химические ингибиторы, которые известны под общим названием полифенолы. Полифенолы – это группа химических веществ, которые содержат более одной фенольной группы на молекулу и производятся растениями и водорослями в качестве вторичных метаболитов с единственной целью защиты. Было показано, что производство полифенолов, вырабатываемых в защитных целях, неравномерно распределено по всей водоросли, и участки, которые были повреждены, возможно, травоядными, содержат повышенные концентрации этих химических веществ (Pavia and Toth, 2000). Это означает, что участок водоросли, на котором происходит хищничество, содержит более высокие уровни ингибирующих химических веществ и поэтому более неприятен для хищников. Причина, по которой высокие уровни полифенолов не вырабатываются во всей особи, заключается в том, что для производства этих химических веществ требуется большое количество энергии, а это снижает энергию, направляемую на рост, восстановление и размножение.

Существует несколько токсинов, вырабатываемых морскими динофлагеллятами для подавления травоядности, которые в результате биоаккумуляции накапливаются в пищевой цепи и могут быть вредными и даже смертельными для человека или других хищников высшего порядка. Примером таких токсинов, хорошо известным многим людям, особенно рыбакам, является сигуатоксин, вызывающий отравление сигуатерой. Вырабатываемый в основном морским динофлагеллятом Gambierdiscus toxicus, сигуатоксин в 300 раз более токсичен, чем хорошо известный тетродотоксин (TTX), вырабатываемый иглобрюхами (Inoue et al., 2006). Сигуатоксин и скаритотоксин – это сходные химические вещества, которые открывают натриевые каналы в клеточных мембранах, воздействуя в основном на нейроны, сердечные и желудочно-кишечные ткани (Fleming, 2007), что приводит к ряду симптомов, включая тошноту, диарею, парадоксальное изменение температуры (холодные предметы ощущаются горячими, а горячие – холодными), боли в суставах и мышцах и гипотонию (Arnold, 2006). Майтотоксин – токсин, вырабатываемый тем же видом динофлагеллят, что и сигуатоксин, и действует, удерживая кальциевые каналы открытыми в клеточных мембранах, вызывая разрушение мембран и гибель клеток (Estacion and Schilling, 2001). Эти три токсина обнаруживаются в тканях рыб, обычно хищников высокого порядка, таких как барракуда, груперы и амберджек, причем крупные особи содержат более высокие концентрации токсинов из-за биоаккумуляции и неспособности этих рыб переработать или вывести токсин. Возможно, что изначально эти токсины воздействовали непосредственно на более широкий круг травоядных и даже хищников низшего порядка, но в процессе эволюции эти потребители выработали устойчивость к химическим веществам.

Биоаккумуляция токсинов в моллюсках также распространена, поскольку моллюски, используемые для потребления человеком, являются фильтраторами, которые могут питаться динофлагеллятами, вырабатывающими различные токсины. Бреветоксин, вызывающий нейротоксическое отравление моллюсками, химически очень похож на сигуатоксин и ведет себя аналогичным образом, открывая натриевые каналы и вызывая те же симптомы, что и отравление сигуатерой. Сакситоксин (STX), вызывающий паралитическое отравление моллюсками, оказывает противоположное действие, закрывая натриевые каналы, заставляя мышцы расслабляться, что приводит к остановке дыхания и возможной смерти человека, а также других хищников (Horizon Foundation Inc., 2003). Существует группа токсинов, таких как пектенотоксины, йессотоксины и динофизистоксины, которые ингибируют белки, контролирующие выделение натрия клетками кишечника, что вызывает тошноту, рвоту и боли в желудке у людей (Horizon Foundation Inc., 2003).

Эти токсины оказывают различное воздействие на их непосредственных хищников, и было показано, что потребители первого порядка, такие как копеподы, могут сильно пострадать от попадания этих токсинов в организм (Da Costa et al, 2005), а также моллюски и плавниковые рыбы. Эти эффекты усиливаются при биоаккумуляции, и многие из этих токсинов смертельны даже в малых дозах для человека.

Губки содержат известковые или кремнистые спикулы, которые обеспечивают минимальную защиту от хищников, но, как и водоросли, производят ряд вторичных метаболитов, которые обеспечивают химическую систему защиты. Почти 70% видов карибских губок, протестированных Pawlik et al. (1995), содержали вторичные метаболиты, которые отпугивали хищных видов рыб. В экспериментах, проведенных Бернсом и др. (2003), хищный клюнзингерский ракш, Thalassoma klunzingeri, отпугивался просто присутствием экстрактов эндосом и эктосом различных видов губок в пищевых гранулах. Это говорит о том, что химические вещества полезны не только в случае укуса хищника, но и способны учуять невкусные химические вещества еще до того, как хищник укусит. Виды, питающиеся губками, часто являются узкоспециализированными, и многие аквариумисты знают о трудностях подбора губоногих нудибранхов к их добыче. Вероятно, это частично связано с выработкой губками антихищных химических веществ, что требует высокого уровня специализации хищных животных для развития физиологии, позволяющей метаболизировать эти химические вещества. Губки производят широкий спектр вторичных метаболитов, включая алкалоиды, которые являются горькими и отпугивающими на вкус, и терпеноиды, группу химических веществ, которые производят сильные ароматы, также производимые растениями, такими как эвкалиптовые деревья.

Мягкие кораллы обладают гораздо менее сильным жалом, чем многие другие снидарии, и в большей степени полагаются на химические средства защиты. Вторичные метаболиты, производимые мягкими кораллами, не отличаются от тех, что производят губки, растения или водоросли, причем многие из вторичных метаболитов относятся к тем же химическим группам, что и те, что производятся другими организмами. Некоторые мягкие кораллы производят несколько различных вторичных метаболитов; Sinularia flexibilis производит по крайней мере три дитерпена, специально предназначенных для ингибирования хищников: флексибилид, синуляриолид и дигидрофлексибилид (Aceret et al, 2001). Некоторые из химических веществ, производимых этими кораллами, не только защищают колонию от хищников, но и обладают антимикробными свойствами и подавляют рост некоторых инфекционных бактерий; флексибилид и синуляриолид обладают антибактериальными свойствами (Aceret et al, 1998).

Конкуренция за место на рифе очень жесткая, и сидячие организмы, такие как кораллы, мягкие кораллы, анемоны и водоросли, должны разрабатывать методы борьбы с конкурентами. Некоторые виды конкурируют, вырастая в высоту и затеняя ближайших соперников, некоторые жалят конкурирующие виды нематоцистами, а у многих видов, особенно мягких кораллов, это достигается за счет производства вторичных метаболитов, которые выделяются в толщу воды, подавляя рост близлежащих видов. Это особенно важно для личиночных или ювенильных колоний мягких кораллов, поскольку по мере их роста, когда они достигают больших размеров, затенение становится важным фактором конкуренции. Было показано, что химические вещества, вырабатываемые некоторыми видами водорослей, могут подавлять рост как водорослей, так и беспозвоночных, а также замедлять или останавливать личиночное развитие двустворчатых моллюсков (Nelson et al, 2003).

Поскольку хищники эволюционировали, чтобы иметь возможность охотиться на эти токсичные организмы, некоторые из них предприняли дополнительный шаг, чтобы использовать эти химические вещества для собственной защиты. Лучше всего это видно на примере нудибранхов, которые питаются токсичными губками и мягкими кораллами и переносят токсины в свои ткани, делая их, в свою очередь, токсичными и обеспечивая им определенную защиту от потенциальных хищников. Поскольку токсины обычно специфичны для определенных видов добычи, это может работать в пользу других хищников, например, если губка вырабатывает токсин, специфичный для рыб, нудибранхи не подвержены его воздействию и могут использовать его для защиты от рыб. В некоторых случаях токсин выделяется через кожу нудибранха и попадает в окружающую воду, издавая запах, отпугивающий хищников.

Существует несколько видов иглокожих, которые обладают различными формами токсинов и ядов, большинство из них используются как защитные механизмы, некоторые в сочетании с шипами. Эти токсины вряд ли могут причинить серьезный вред человеку, если только не попадут в организм, где некоторые токсины, по некоторым данным, могут привести к летальному исходу. Виды из классов Ophiuroidea, Asteroidea, Holothuroidea и Echinoidea обладают ядами, включая ряд видов, способных выделять мощные нейротоксины.

Один из самых известных обитателей рифа, который известен по неправильным причинам, – это морская звезда-венец, Acanthaster planci, содержащая ядовитые шипы, используемые для подавления хищников. Яд этого вида морских звезд содержит различные химические вещества, включая планцинин, антикоагулянт, и планцитоксин, основной смертельный компонент яда (Ota et al, 2006). Действие токсина в основном ограничивается сердечно-сосудистой системой, симптомы включают гипотонию, отек и эритему, вызванные закупоркой капилляров. Хотя токсин не является смертельным или даже серьезно опасным для человека, его действие достаточно быстро, чтобы большинство потенциальных хищников избегали повторных попыток нападения на этих морских звезд. Представители рода Echinaster также содержат менее опасные токсины, которые выделяются из ямок у основания колючих шипов примерно так же, как и у A. planci. Другие представители класса, включая Plectaster spp. и Solaster spp. вырабатывают более слабые токсины, которые могут вызвать контактный дерматит (Gallagher, 2006).

Большинству аквариумистов хорошо известны нейротоксины, вырабатываемые голотуриями в качестве защиты от хищных рыб, которые, попадая в воду, могут вызвать гибель множества рыб в аквариуме. Основным токсином, вырабатываемым этими животными, является голотурин – химическое вещество, накапливающееся в различных частях тела и выбрасываемое несколькими различными способами. Основными защитными стратегиями, используемыми морскими огурцами, являются эвисцерация и изгнание Кювьеровых канальцев, когда внутренние органы изгоняются, оставляя после себя токсичный состав, способный убить всех рыб в аквариуме. Эвисцерация может происходить одним из двух способов, более распространенным является изгнание дыхательных органов, гонад и пищеварительной системы, которые часто содержат голотурин. Второй способ – изгнание глотки и части нижнего отдела кишечника. В обоих случаях изгоняемые органы часто содержат голотурин, достаточный для того, чтобы убить или, по крайней мере, вывести из строя хищную рыбу. Изгнание канальцев Кювье, которое встречается гораздо реже, чем эвисцерация, включает в себя изгнание канальцев Кювье – массы липкой, тягучей ткани, прикрепленной к дыхательным органам. Хотя голотурин не токсичен для многих беспозвоночных, кювьеровы канальцы достаточно липкие, чтобы заманить в ловушку хищников, на которых голотурин не действует. После изгнания всех внутренних органов огурец способен регенерировать, оставляя после себя ядовитую приманку для хищников. В аквариуме голотурия также является потенциальным убийцей, если огурец, содержащий токсин, погибнет или будет поврежден. Холотурин может быть выпущен в воду напряженным или умирающим животным и даже в большом аквариуме может оказать разрушительное воздействие на рыб и других животных в аквариуме. Существует ряд огурцов, которые не являются потенциально опасными в аквариуме, но многие популярные виды, такие как морские яблоки, Pseudocolochirus spp., и некоторые популярные пескоройки, такие как Holothuria edulis и H. atra . Важно исследовать пригодность вида перед добавлением любого из этих животных в аквариум, но Holothuria hilla всегда является хорошим, безопасным вариантом при поиске огурца для добавления в аквариум.

У некоторых видов морских ежей (Echinoidea) различные химические вещества вырабатываются и вводятся в потенциальных хищников через шипы или педицеллярии – небольшие клювовидные структуры, расположенные на поверхности некоторых иглокожих для защиты. У некоторых видов, таких как Tripneustes gratilla, яд представляет собой белок, который разрушает близлежащие белки организма, получившего яд (Feigen et al, 1970, цит. по Holmes-Farley, 2004). Один из видов Toxopneustes производит химическое вещество, контрактин А, который прерывает нервные передачи и вызывает мышечные сокращения. Многие виды ежей обладают белковыми ядами в ткани, покрывающей их шипы, которые причиняют незначительную боль потенциальным хищникам. В более крайнем случае, огненные ежи, такие как Asthenosoma varium и A. marisrubri, содержат ядовитые мешочки на концах своих коротких шипов, которые при разрыве под давлением выделяют яд, вызывающий локальную боль и воспаление.

Рыбы используют огромное количество средств защиты от хищников, включая токсины и яды, некоторые из них вырабатываются самими рыбами, другие – симбиотическими бактериями. Некоторые рыбьи токсины вредны и даже смертельны для человека, если рыба употребляется в пищу, другие ядовиты при прикосновении. Примером этого, хорошо известным аквариумистам, являются яды, содержащиеся почти во всех видах рыб-скорпионов (Scorpaenidae). Хотя лишь немногие из этих ядов смертельны для человека, большинство из них достаточно болезненны, чтобы отпугнуть потенциальных хищников, и, особенно пока эти рыбы молоды, значительно повышают их шансы на выживание. Хотя наиболее распространенным примером таких рыб являются львиные рыбы (подсемейство Pteroinae), видом, выделяющим наиболее опасную дозу нейротоксина, является рифовая рыба-камень Synanceia verrucosa, которая, как сообщается, является причиной многих смертей на тропических островах (Австралийский музей, 2005). Для человека яд большинства скорпенид не смертелен, но вызывает сильную боль, отек и некроз в месте укуса (Balasubashini et al, 2006). Ядовитые железы расположены под спинным, анальным и брюшным плавниками, что делает практически невозможным для потенциальных хищников съесть скорпеновых рыб целиком, не получив болезненного укуса от одного или нескольких ядовитых шипов.

Иглобрюхи печально известны своим сильнодействующим токсином, который делает рыбу несъедобной, если только ее не готовят опытные повара-фугу. Токсин, которым обладают эти рыбы, – это тетродотоксин (ТТХ), названный так из-за его присутствия в рыбах порядка Tetraodontiformes, включая иглобрюхов и дикобразов. Этот токсин вырабатывается несколькими видами бактерий, включая Microbacterium arabinogalactanolyticum, Serratia marcescens, Vibrio alginolyticus и Bacillus spp. (Yu et al, 2004; Wu et al, 2005), и затем концентрируется в коже и печени рыб. ТТХ является мощным нейротоксином, симптомы которого варьируются от первоначального онемения языка и губ до паралича, судорог и остановки дыхания, часто приводящих к смерти. У человека первые симптомы могут проявиться уже через 15 минут, а смерть наступает через 4-6 часов (Benzer, 2007). Рыбы этого семейства часто имеют яркую окраску, возможно, для демонстрации своей токсичности или просто потому, что они способны демонстрировать себя представителям противоположного пола с минимальной угрозой хищничества.

Антихищнические химические вещества, вырабатываемые рыбами, не всегда столь же токсичны, как у скорпионовых рыб или иглобрюхов. Слизь, вырабатываемая несколькими видами стрекоз (Callionymidae), включая популярные аквариумные виды Synchiropus picturatus и S. splendidus, имеет неприятный вкус и запах и поэтому делает этих рыб нежелательными для хищников (Saovy et al, 2005). Слизь дракончика, как и у всех видов рыб, происходит от гликопротеина под названием муцин, который вырабатывается в железистых клетках и становится слизью при смешивании с водой. Существует два типа клеток, выделяющих химические вещества: слизистые или бокаловидные клетки и мешковидные клетки. Последние, как известно, вырабатывают целый ряд токсинов и неприятных химических веществ у различных видов рыб, включая эти несколько видов стрекоз. Вероятно, яркие цвета, которые демонстрируют некоторые из этих видов, служат для предупреждения потенциальных хищников о присутствии токсинов, поскольку такая окраска встречается только у двух видов стрекоз, которые вырабатывают эту неприятную слизь, в то время как все виды, не вырабатывающие эти химические вещества, более камуфлированы. Мешковидные клетки также встречаются у некоторых других видов рыб, например, у желтой самки, Ostracion cubicus, и считается, что они вырабатывают неприятные химические вещества. В случае с ранее упомянутым самшитом, токсин является гемолитическим токсином, и хотя он вызывает отвращение, он также вызывает разрушение красных кровяных телец, если рыба употребляется в пищу.

Несмертельные защитные токсины связаны с шипами многих рыб, включая кроликовых рыб (Siganidae), сомов (например, Plotosidae) и скатов. Хотя сочетание травмы и яда может быть смертельным для хищников, сам токсин недостаточно мощный, чтобы убить большинство потенциальных хищников. У сиганид ядовитые железы находятся в бороздках в дистальной трети плавниковых лучей первого спинного, брюшного и анального плавников и способны наносить болезненный укус. У сомов яд вырабатывается в клетках, окружающих пару шипов, расположенных возле оперкулюма (жаберной пластинки), и у некоторых видов может вызывать очень болезненное укушение. У скатов нейротоксин вырабатывается в железе, расположенной у основания позвоночника и представляющей собой видоизмененный зубчик. У всех этих рыб сочетание позвоночника и токсина является мощным сдерживающим фактором не только для единичного нападения, но и для будущих нападений на рыб того же вида.

Интересную эволюционную адаптацию для выживания на рифе демонстрируют бленни рода Meiacanthus, которые обладают парой клыков, увеличенных клыков, с ядовитыми железами у основания. Укус одной из этих бленни не хуже укуса осы, но для потенциальных хищников он заставляет их научиться не пытаться добывать этих рыб в будущем. Укусы этих рыб часто ограничиваются внутренней частью рта рыб, которые их поглотили, но также могут использоваться для отражения атак более мелких хищников, неспособных взять бленни целиком. Эта успешная система защиты привела к эволюции множества мимикрирующих видов из других родов, которые используют знания хищников о ядовитости бленни Meiacanthus в своих интересах.

Яды используются многими водными и наземными видами для захвата добычи, но яды морских видов, особенно тропических, зачастую гораздо более токсичны, чем яды аналогичных наземных видов. Отчасти это объясняется высоким уровнем конкуренции за пищу; хищники должны быстро убивать и поглощать свою добычу, чтобы их жертва не досталась конкуренту. Яды очень разнообразны и часто содержат целый коктейль химических веществ, одни из которых помогают обездвижить добычу, другие начинают процесс пищеварения.

Голубые кольчатые и голубые линейные осьминоги из рода Hapalochlaena известны своим мощным ядом, который достаточно силен, чтобы убить человека, вызвав паралич и отключив дыхательную систему. Большинство людей знают о токсине под названием макулотоксин (MTX), который является причиной многих человеческих смертей, но эти осьминоги также вырабатывают второй токсин, гапалотоксин, который, вероятно, более полезен при захвате добычи. Макулотоксин – это нейротоксин, который вызывает такие симптомы, как гипотония и паралич дыхания (Freeman and Turner, 1970; Trethewie, 1965). Сначала считалось, что MTX и TTX – это разные токсины, но были доказательства в поддержку теории, что это разные химические вещества (Croft and Howden, 1972; Savage and Howden, 1977), а также доказательства в пользу того, что они на самом деле одно и то же, включая недавние, более убедительные исследования (Sheumack et al, 1978; Yotsu-Yamashita et al, 2007). MTX вырабатывается бактериями, как и TTX у иглобрюхов, в задней слюнной железе осьминога и доставляется через клюв. Этот токсин не действует на крабов и поэтому, вероятно, является почти исключительно защитным механизмом, вызывающим паралич и остановку дыхания у позвоночных животных, включая многих их потенциальных хищников, таких как птицы и рыбы. Вторичное использование MTX заключается в присутствии этого токсина в яйцах осьминогов этого рода (Sheumack et al, 1984), действующего как ингибитор хищничества и повышающего шансы на выживание личинок осьминогов. У людей MTX вызывает только кратковременный паралич дыхательных путей, и хотя он может быстро убить, при условии, что сердце и мозг снабжаются кислородом с помощью искусственного дыхания или аппарата жизнеобеспечения, жертва укуса выздоравливает с небольшим количеством побочных эффектов, когда действие токсина заканчивается. Жертвы, пережившие первые 24 часа, обычно полностью выздоравливают. Второй токсин, гапалотоксин, скорее всего, используется для охоты и выделяется осьминогом в окружающую воду вблизи крабов, вызывая паралич, при котором осьминоги расчленяют краба, прежде чем съесть его. Это позволяет осьминогу питаться относительно крупной добычей без существенного риска для себя. Как и многие виды животных, обладающие токсичными защитными свойствами, Hapalochlaena spp. демонстрируют яркие цвета, в данном случае – мигающие ярко-синие хроматофоры в виде линий или колец, чтобы предупредить потенциальных хищников о своей ядовитой природе.

Конусовидные раковины рода Conus являются высокоспециализированными хищниками, каждый из более чем 500 существующих видов вырабатывает свою собственную форму токсина, известную как конотоксины, для различных видов добычи (Olivera, 1997). Некоторые из наиболее известных и потенциально опасных видов, такие как Conus textilis и C. geographus, питаются рыбой, в то время как другие виды питаются моллюсками, такими как брюхоногие или двустворчатые моллюски, червями или даже меняют свой рацион, как в случае с C. californicus (Kohn, 1966). Поскольку брюхоногие моллюски по своей природе являются медленно передвигающимися животными, поймать более быструю добычу, такую как мелкая рыба, может быть крайне сложно, поэтому токсин должен быть быстродействующим и способным быстро обездвижить добычу. Все, что не обеспечивает немедленного убийства, может означать, что добыча умрет в метре от улитки, а в условиях кораллового рифа это просто означает легкую пищу для более быстрого хищника. Эти улитки впрыскивают свой яд с помощью модифицированной радулы, которая выстреливает гарпуноподобный снаряд, доставляющий токсины к жертве. Хотя состав яда у разных видов весьма разнообразен, существует несколько видов конусовидных раковин, вырабатывающих TTX, многие из которых питаются мелкой рыбой и используют этот мощный нейротоксин для мгновенного паралича своей добычи, в результате чего рыба съедается целиком и еще живой.

Одними из самых опасных животных, с которыми можно столкнуться во время дайвинга, являются почти невидимые хищники из группы, включающей медузу коробчатую, Chironex fleckeri, и медузу ируканджи, Carukua barnesi. Эта группа – кубозойные медузы, высокоспециализированные хищники, среди которых есть виды, питающиеся мелкой рыбой и способные почти мгновенно вывести свою жертву из строя, впрыскивая через свои нематоцисты сильнодействующие токсины. Хотя мало что известно о химическом составе токсина, вырабатываемого C. barnesi, известно, что эта маленькая (~1″) медуза вырабатывает мощный нейротоксин, способный убить человека. В рацион этого вида входят беспозвоночные, такие как мелкие ракообразные у личиночных животных и личиночные рыбы у зрелых особей. Мощный токсин позволяет хрупкой медузе быстро поймать и парализовать добычу, избегая повреждений своего тела. Хотя токсины C. fleckeri также плохо документированы, считается, что яд, вырабатываемый этим видом, содержит комбинацию нейротоксинов и миотоксинов, которые вызывают быстрый дыхательный и мышечный паралич соответственно. Из-за хрупкой структуры как кубозоевых, так и сцифозоевых медуз, захват добычи должен быть быстрым, чтобы избежать повреждений, и это более важно для видов, которые охотятся на более крупную добычу.

Благодаря динамике эволюции и изменениям в отношениях хищник-жертва химические вещества стали играть важную роль как в защите, так и в нападении среди морских видов. Поскольку некоторые из самых токсичных природных химикатов, известных науке, производятся морскими видами, хищники стали специализироваться на использовании этих химикатов, преодолении их воздействия или избегании токсичных видов. В аквариуме воздействие этих токсинов встречается довольно редко, но часто очень безобидные организмы, такие как морские огурцы, ежи или даже улитки, могут быть потенциально опасны либо для аквариумиста, либо для обитателей аквариума, а иногда и для тех, и для других, поэтому следует проявлять осторожность при выборе новых особей или даже при работе со свежим живым камнем.

Ссылки

1. Aceret, T. L., J. C. Coll, Y, Uchio, P. W. Sammarco. (1998) Антимикробная активность дитерпенов flexibilide и sinulariolide, полученных из Sinularia flexibilis Quoy and Gaimard 1833 (Coelenterata: Alcyonacea, Octocorallia). Сравнительная биохимия и физиология, часть C: Токсикология и фармакология. 120 (1):121-126.
2. Aceret, T. L., P. W. Sammarco, J. C. Coll, Y. Uchio. (2001) Дискриминация между несколькими дитерпеноидными соединениями при питании Gambusia affinis . Сравнительная биохимия и физиология Часть C: Токсикология и фармакология. 128 (1):55-63.
3. Арнольд, Т. (2006) Токсичность, Сигуатера. http://www.emedicine.com/emerg/TOPIC100.HTM.
4. Австралийский музей (2005). Рифовая рыба-камень.
5. Баласубашини, М., С. Картигаян, С. Сомасундарам, Т. Баласубраманиан, П. Вишванатан, В. Менон. (2006) In vivo и in vitro характеристика биохимических и патологических изменений, вызванных ядом рыбы-льва (Pterios volitans) у мышей. Механизмы и методы токсикологии. 16 (9):525-531.
6. Бензер, Т. И. (2007) Токсичность, тетродотоксин. http://www.emedicine.com/emerg/topic576.htm.
7. Бернс, Е., И. Ифрач, С. Кармели, Я. Р. Павлик, М. Илан. (2003) Сравнение противохищнической защиты губок Красного моря и Карибского бассейна. I. Химическая защита. Mar. Ecol. Prog. Ser. 252:105-114.
8. Croft, J. A., M. E. H. Howden. (1972) Toxicon. 10 (6):645-651.
9. Да Коста, Р. М., Х. Франко, Э. Качо, Ф. Фернандес. (2005) Содержание токсинов и токсическое воздействие динофлагеллята Gyrodinium corsicum (Paulmier) на проглатывание и выживаемость копепод Acartia grani и Euterpina acutifrons. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии. 322 (2):177-183.
10. Estacion, M., W. P. Schilling. (2001) Вызванное майтотоксином разрушение мембраны и клеточная смерть в эндотелиальных клетках аорты крупного рогатого скота. BMC Physiology. 1:2.
11. Feigen, G. A., L. Hadji, R. A. Pfeffer, G. Markus. (1970) Способ воздействия токсина морского ежа на природные и синтетические субстраты. II. Физические свойства, субстратная специфичность и кинетика реакции очищенных фракций. Физиологическая химия и физика. 2 (5):427-440.
12. Флеминг, Л. Е. (2007) Отравление рыбой сигуатера. .
13. Freeman, S. E., R. J. Turner. (1970) Макулотоксин, мощный токсин, выделяемый Octopus maculosus Hoyle. Токсикология и прикладная фармакология. 16 (3):681-690.
14. Gallagher, S. A. (2006) Echinoderm Envenomations. http://www.emedicine.com/emerg/topic158.htm.
15. Холмс-Фарли, Р. (2004) Sea Urchins: A Chemical Perspective. http://www.reefkeeping.com/issues/2004-08/rhf/index.php
16. Horizon Foundation Inc. (2003) Toxic and harmful algal blooms; what you can’t see can hurt you.
17. Иноуэ, М., К. Миядзаки, Ю. Исихара, А. Татами, Ю. Охнума, Ю. Кавада, К. Комано, С. Ямашита, Н. Ли, М. Хирама. (2006) Полный синтез цигуатоксина и 51-гидроксиCTX3C. J. Am. Chem. Soc. 1280:9352-9354.
18. Кон, А. Дж. (1966) Пищевая специализация у конусов на Гавайях и в Калифорнии. Ecology. 47 (6):1041-1043.
19. Нельсон, Т. А., Д. Дж. Ли, Б. К. Смит (2003) Являются ли “зеленые приливы” вредным цветением водорослей? Токсические свойства водорастворимых экстрактов двух образующих цветение макроводорослей, Ulva fenestrata и Ulvaria obscura. Journal of Phycology. 39 (5):874-879.
20. Оливера, Б. М. (1996) Пептиды яда консуса, мишени рецепторов и ионных каналов и дизайн лекарств: 50 миллионов лет нейрофармакологии. Mol. Biol. Cell. 8 (11):2101-2109.
21. Ota, E., Y. Nagashima, K. Shiomi, T. Sakurai, C. Kojima, M. P. Waalkes, S. Himeno. (2006) Каспазонезависимый апоптоз, индуцированный в клетках печени крысы планцитоксином I, основным летальным фактором из яда венценосной морской звезды Acanthaster planci. Toxicon. 48 (8):1002-1010.
22. Pavia, H. and G. B. Toth. (2000). Индуцируемая химическая устойчивость к травоядности у бурой водоросли Ascophyllum nodosum. Экология, 81 (11):3212-3225.
23. Pawlik, J. R., B. Chanas, R. J. Toonen, W. Fenical. (1995) Защита карибских губок от хищных рифовых рыб. I. Химический сдерживающий фактор. Mar. Ecol. Prog. Ser. 127:183-194
24. Sadovy, Y., J. E. Randall, M. B. Rasotto. (2005) Структура кожи у шести видов стрекоз (Gobiesociformes; Callionymidae): межвидовые различия в типах железистых клеток и секреции слизи. Журнал биологии рыб. 66 (5):1411-1418.
25. Savage, I. V. E., M. E. H. Howden. (1977) Хапалотоксин, второй смертельный токсин из осьминога Hapalochlaena maculosa. Toxicon. 15 (5):463-466.
26. Sheumack, D. D., M. E. Howden, I. Spence. (1984) Появление тетродотоксиноподобного соединения в яйцах ядовитого синекольчатого осьминога (Hapalochlaena maculosa). Toxicon. 22 (5):811-812.
27. Sheumack, D. D., M. E. Howden, I. Spence, R. J. Quinn. (1978) Maculotoxin: Нейротоксин из ядовитых желез осьминога Hapalochlaena maculosa, идентифицированный как тетродотоксин. Science. 199 (4325):188-189
28. Trethewie, E. R. (1965) Фармакологические эффекты яда обыкновенного осьминога Hapalochlaena maculosa. Toxicon. 3 (1):55-56.
29. Wu, Z., Y. Yang, L. Xie, G. Xia, J. Hu, S. Wang, R. Zhang. (2005) Токсичность и распространение бактерий, продуцирующих тетродотоксин, в иглобрюхих рыбах Fugu rubripes, собранных в Бохайском море Китая. Toxicon. 46 (4):471-476.
30. Йоцу-Ямашита, М., Д. Мебс, В. Флаксенбергер. (2007) Распределение тетродотоксина в теле синекольчатого осьминога (Hapalochlaena maculosa). Toxicon. 49 (3):410-412.
31. Yu, C., P. H. Yu, P. Chan, Q. Yan, P. Wong. (2004) Два новых вида тетродотоксин-продуцирующих бактерий, выделенных из токсичных морских иглобрюхих рыб. Toxicon. 44 (6):641-647.

Source: reefs.com