Величина глобального видового разнообразия морских организмов

Немецкий центр исследований морского биоразнообразия (DZMB), Научно-исследовательский институт Зенкенберга, Вильгельмсхафен 26382, Германия Зоологический музей Гамбурга, Университет Гамбурга; Зоологический институт и Зоологический музей, Гамбург 20146, Германия

Род А. Брэй
Аффилиации
Департамент наук о жизни, Музей естественной истории, Лондон SW7 5BD, Великобритания
Нил Л. Брюс
Аффилиации

Факультет зоологии, Университет Йоханнесбурга, Окленд Парк 2006, Южная Африка Музей тропического Квинсленда, Музей Квинсленда и Школа морской и тропической биологии, Университет Джеймса Кука, Таунсвилл, QLD 4810, Австралия

Стивен Д. Кэрнс
Аффилиации
Национальный музей естественной истории, Смитсоновский институт, Вашингтон, округ Колумбия, 20013-7012, США
Тин-Ям Чан
Аффилиации
Институт биологии моря, Национальный тайваньский океанический университет, Килунг 20224, Тайвань
Ланна Ченг
Аффилиации
Отдел морских биологических исследований, Институт океанографии Скриппса, Ла-Джолла, Калифорния, 92093, США
Аллен Г. Коллинз
Аффилиации

Национальная лаборатория систематики, Национальная служба морского рыболовства, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, Вашингтон, округ Колумбия, 20560, США

Томас Крибб
Аффилиации
Школа биологических наук, Университет Квинсленда, Брисбен, QLD 4072, Австралия
Марко Курини-Галлетти
Аффилиации
Dipartimento di Scienze della Natura e del Territorio, Università di Sassari, Sassari 07100, Italy
Фарид Дахдух-Гебас
Аффилиации

Лаборатория системной экологии и управления ресурсами, Брюссельский университет (ULB), Брюссель 1050, Бельгия Исследовательская группа по биологии растений и природопользованию, Брюссельский университет имени Врие (VUB), Брюссель 1050, Бельгия

Питер Дж.Ф. Дэви
Аффилиации
Центр биоразнообразия, Квинслендский музей, Южный Брисбен, QLD 4101, Австралия
Майкл Н. Доусон
Аффилиации
Школа естественных наук, Калифорнийский университет, Мерсед, Мерсед, Калифорния, 95343, США
Оливье де Клерк
Аффилиации
Исследовательская группа по фикологии, Гентский университет, Гент 9000, Бельгия
Вим Декок
Аффилиации
Фламандский центр морских данных и информации, Морской институт Фландрии, Оостенде 8400, Бельгия
Сэмми де Граве
Аффилиации
Музей естественной истории, Оксфордский университет, Оксфорд OX1 3PW, Великобритания
Николь Дж. де Воогд
Аффилиации
Департамент морской зоологии, Центр биоразнообразия Naturalis, Лейден 2300 РА, Нидерланды
Дэрил П. Домнинг
Аффилиации
Кафедра анатомии, Университет Говарда, Вашингтон, округ Колумбия, 20059, США
Кристиан К. Эмиг
Аффилиации
BrachNet, Марсель 13007, Франция
Кристер Эрсеус
Аффилиации

Факультет биологических и экологических наук, Гетеборгский университет, Гетеборг 405 30, Швеция

Уильям Эшмайер
Аффилиации

Флоридский музей естественной истории, Гейнсвилл, штат Флорида, 32611, США Отделение ихтиологии, Калифорнийская академия наук, Сан-Франциско, Калифорния, 94118, США

Кристиан Фаухальд
Аффилиации
Национальный музей естественной истории, Смитсоновский институт, Вашингтон, округ Колумбия, 20013-7012, США
Дафна Г. Фаутин
Аффилиации
Музей естественной истории Канзасского университета, Лоуренс, 66045, США
Стивен В. Фейст
Аффилиации

Уэймутская лаборатория, Центр по изучению окружающей среды, рыболовства и аквакультуры, Уэймут, Дорсет DT4 8UB, Великобритания

Чарльз Х.Дж.М. Франсен
Аффилиации
Департамент морской зоологии, Центр биоразнообразия Naturalis, Лейден 2300 РА, Нидерланды
Хидетака Фуруя
Аффилиации

Биологический факультет, Высшая школа естественных наук и Школа естественных наук, Университет Осаки, Осака 560-0043, Япония

Оскар Гарсия-Альварес
Аффилиации
Кафедра зоологии, Университет Сантьяго-де-Компостела, Сантьяго-де-Компостела 15782, Испания
Сара Геркен
Аффилиации
Факультет биологических наук, Университет Аляски Анкоридж, Анкоридж, АК 99508, США
Дэвид Гибсон
Аффилиации
Департамент наук о жизни, Музей естественной истории, Лондон SW7 5BD, Великобритания
Арджан Гиттенбергер
Аффилиации
Департамент морской зоологии, Центр биоразнообразия Naturalis, Лейден 2300 РА, Нидерланды
Серж Гофас
Аффилиации
Департамент биологии животных, Университет Малаги, Малага 29071, Испания
Лиза Гомес-Даглио
Аффилиации
Школа естественных наук, Калифорнийский университет, Мерсед, Мерсед, Калифорния, 95343, США
[…]
Аффилиации
[…]
[…]
Аффилиации
[…]
[…]
Аффилиации
Фламандский центр морских данных и информации, Морской институт Фландрии, Оостенде 8400, Бельгия
[…]
Аффилиации
Департамент морской зоологии, Центр биоразнообразия Naturalis, Лейден 2300 РА, Нидерланды
[…]
Аффилиации

Школа рыболовства и океанических наук, Университет Аляски Фэрбенкс, Фэрбенкс, АК 99775-7220, США

Дамиа Жауме
Аффилиации

Средиземноморский институт передовых исследований, Высший совет по научным исследованиям, Университет Ильских Балеар, Эспорлес 7190, Испания

Аффилиации
CABI Bioservices, Egham TW20 9TY, Великобритания
Нико Коедам
Аффилиации

Исследовательская группа биологии растений и природопользования, Врийе Университет Брюсселя (VUB), Брюссель 1050, Бельгия

Стефан Кёнеманн
Аффилиации
Факультет биологии и дидактики, Университет Зигена, Зиген 57068, Германия
Юрген Б. Колб
Аффилиации
Институт естественных наук, Университет Мэсси, Норт Шор Сити 0745, Окленд, Новая Зеландия
Рейнхардт М. Кристенсен
Аффилиации
Зоологический музей, Университет Копенгагена, Копенгаген 2100, Дания
Андреас Крох
Аффилиации
Департамент геологии и палеонтологии, Музей естественной истории Вены, Вена 1010, Австрия
Гретхен Ламберт
Аффилиации
Лаборатории Пятница Харбор, Университет Вашингтона, Пятница Харбор, WA 98250, США
Дэвид Б. Лазарус
Аффилиации
Музей натуркунде, Берлин 10115, Германия
Рафаэль Лемэтр
Аффилиации
Национальный музей естественной истории, Смитсоновский институт, Вашингтон, округ Колумбия, 20013-7012, США
Мэтт Лонгшоу
Аффилиации

Уэймутская лаборатория, Центр по изучению окружающей среды, рыболовства и аквакультуры, Уэймут, Дорсет DT4 8UB, Великобритания

Аффилиации
Австралийский музей, Сидней 2010, Австралия
Энрике Макферсон
Аффилиации

Центр перспективных исследований в Бланесе, Высший совет научных исследований (CEAB-CSIC), Бланес 17300, Испания

Лоренс П. Мадин
Аффилиации
Океанографический институт Вудс-Хоул, Вудс-Хоул, штат Массачусетс, США 02543-1050, США
Кристофер Мах
Аффилиации
Национальный музей естественной истории, Смитсоновский институт, Вашингтон, округ Колумбия, 20013-7012, США
Гилл Мейпстоун
Аффилиации
Департамент наук о жизни, Музей естественной истории, Лондон SW7 5BD, Великобритания
Сноски автора
97 Умерший
Пэтси А. Маклафлин
97 Умерший
Аффилиации
Морской центр Шеннон Пойнт, Университет Западного Вашингтона, Анакортс, WA 98221, США
Аффилиации

Исследовательская группа морской биологии, Гентский университет, Гент 9000, Бельгия Фландрский морской институт, Оостенде 8400, Бельгия

Кеннет Меланд
Аффилиации
Биологический факультет, Бергенский университет, Берген 5020, Норвегия
Чарльз Г. Мессинг
Аффилиации
Океанографический центр, Nova Southeastern University, Dania Beach, FL 33004, США
Клаудия Э. Миллс
Аффилиации

Лаборатории Пятница Харбор и факультет биологии, Университет Вашингтона, Сиэтл, WA 98195, США

Tina N. Молодцова
Аффилиации
Институт океанологии им. П.П. Ширшова, Российская академия наук, Москва 117218, Россия
Аффилиации

Отделение зоологии беспозвоночных и геологии, Калифорнийская академия наук, Сан-Франциско, Калифорния, 94118, США

Биргер Нойхаус
Аффилиации
Музей натуркунде, Берлин 10115, Германия
Питер К.Л. Нг
Аффилиации

Музей Раффлза по изучению биоразнообразия, факультет естественных наук, 2 Кент Ридж Драйв, Национальный университет Сингапура, Сингапур 119260, Сингапур

Клаус Нильсен
Аффилиации
Музей естественной истории Дании, Университет Копенгагена, Копенгаген 2100, Дания
Йон Норенбург
Аффилиации
Национальный музей естественной истории, Смитсоновский институт, Вашингтон, округ Колумбия, 20013-7012, США
Деннис М. Опреско
Аффилиации
Национальный музей естественной истории, Смитсоновский институт, Вашингтон, округ Колумбия, 20013-7012, США
Масаюки Осава
Аффилиации
Исследовательский центр среды прибрежных лагун, Университет Симане, Мацуэ, Симане 690-8504, Япония
Густав Паулей
Аффилиации
Флоридский музей естественной истории, Университет Флориды, Гейнсвилл, штат Флорида, 32611, США
Уильям Перрин
Аффилиации

Юго-западный научный центр рыболовства, Национальная служба морского рыболовства, Национальное управление океанических и атмосферных исследований, Сан-Диего, Калифорния, 92037, США

Джон Ф. Пилгер
Аффилиации
Биологический факультет, Колледж Агнес Скотт, Декатур, штат Джорджия, 30030-3770, США
Гэри К.Б. Пур
Аффилиации
Музей Виктории, Мельбурн, штат Виктория, 3000, Австралия
Аффилиации
Национальный океанографический центр, Саутгемптон SO14 3ZH, Великобритания
Джеффри Б. Рид
Аффилиации
[…]
Джеймс Д. Реймер
Аффилиации

Программа “Восходящая звезда”, Трансдисциплинарная научно-исследовательская организация по изучению субтропических островов, Университет Рюкюс, Нисихара, Окинава 903-0213, Япония

Аффилиации
Кафедра эволюции и экологии, Калифорнийский университет, Дэвис, Дэвис, Калифорния, 95616, США
Розана М. Роча
Аффилиации
Департамент зоологии, Федеральный университет штата Парана, Куритиба, штат Парана, 81531-980, Бразилия
Хосе И. Саис-Салинас
Аффилиации
Кафедра зоологии и клеточной биологии животных, Университет Страны Басков, Бильбао 48080, Испания
Виктор Скарабино
Аффилиации
Национальный музей естественной истории, Монтевидео CP 11100, Уругвай
Бернд Ширвотер
Аффилиации
ITZ, Экология и эволюция, Тирарцтлихская высшая школа Ганновера, Ганновер 30559, Германия
Андреас Шмидт-Раеса
Аффилиации
Biozentrum Grindel und Zoologisches Museum, Гамбургский университет, Гамбург 20146, Германия
Карин Э. Шнабель
Аффилиации
[…]
Мэрилин Шотте
Аффилиации
Национальный музей естественной истории, Смитсоновский институт, Вашингтон, округ Колумбия, 20013-7012, США
Питер Шухерт
Аффилиации
Музей естественной истории, Женева 1208, Швейцария
Энрико Швабе
Аффилиации
Баварская государственная зоологическая коллекция, Мюнхен 81247, Германия
Хендрик Зегерс
Аффилиации
Королевский бельгийский институт естественных наук, Брюссель 1000, Бельгия
Кэрин Селф-Салливан
Аффилиации

Океанографический центр, Nova Southeastern University, Dania Beach, FL 33004, США Sirenian International, 200 Stonewall Drive, Fredericksburg, VA 22401, США

Ноа Шенкар
Аффилиации
Факультет зоологии, Тель-Авивский университет, Тель-Авив 69978, Израиль
Фолькер Зигель
Аффилиации
Институт морского рыболовства, Федеральный исследовательский центр рыболовства, Гамбург 22767, Германия
Вольфганг Штеррер
Аффилиации
Бермудский музей естественной истории, Флаттс FLBX, Бермудские острова
Сабина Штёр
Аффилиации
Отдел зоологии беспозвоночных, Шведский музей естественной истории, Стокгольм 10405, Швеция
Билли Свалла
Аффилиации

Лаборатории Пятница Харбор и факультет биологии, Университет Вашингтона, Сиэтл, WA 98195, США

Марк Л. Таскер
Аффилиации
Объединенный комитет по охране природы, Питерборо PE1 1JY, Великобритания
Эрик В. Туесен
Аффилиации
Лаборатория один, Государственный колледж Эвергрин, Олимпия, WA 98505-0002, США
Тармо Тимм
Аффилиации
Центр лимнологии, Эстонский университет наук о жизни, Ранну 61117, Эстония
M. Антонио Тодаро
Аффилиации
Факультет наук о жизни, Университет Модены и Реджио Эмилии, Модена 41125, Италия
Ксавье Турон
Аффилиации

Центр перспективных исследований в Бланесе, Высший совет научных исследований (CEAB-CSIC), Бланес 17300, Испания

Сет Тайлер
Аффилиации
Школа биологии и экологии, Университет штата Мэн, Ороно, ME 04469-5751, США
Питер Уетц
Аффилиации

Центр изучения биологической сложности, Университет Содружества Вирджинии, Ричмонд, штат Вирджиния, 23284-2030, США

Сноски автора
97 Умерший
Якоб ван дер Ланд
97 Умерший
Аффилиации
Департамент морской зоологии, Центр биоразнообразия Naturalis, Лейден 2300 РА, Нидерланды
Барт Ванхурн
Аффилиации
Фламандский центр морских данных и информации, Морской институт Фландрии, Оостенде 8400, Бельгия
Леен П. ван Офвеген
Аффилиации
Департамент морской зоологии, Центр биоразнообразия Naturalis, Лейден 2300 РА, Нидерланды
Роб В.М. ван Соест
Аффилиации
Департамент морской зоологии, Центр биоразнообразия Naturalis, Лейден 2300 РА, Нидерланды
Ян Ванавербеке
Аффилиации
Исследовательская группа морской биологии, Гентский университет, Гент 9000, Бельгия
Генефор Уокер-Смит
Аффилиации
Музей Виктории, Мельбурн, штат Виктория, 3000, Австралия
T. Чад Уолтер
Аффилиации
Национальный музей естественной истории, Смитсоновский институт, Вашингтон, округ Колумбия, 20013-7012, США
Алан Уоррен
Аффилиации
Департамент наук о жизни, Музей естественной истории, Лондон SW7 5BD, Великобритания
Гэри К. Уильямс
Аффилиации

Отделение зоологии беспозвоночных и геологии, Калифорнийская академия наук, Сан-Франциско, Калифорния, 94118, США

Саймон П. Уилсон
Аффилиации
Школа компьютерных наук и статистики, Тринити-колледж Дублина, Дублин 2, Ирландия
Сноски автора
96 Эти авторы внесли равный вклад в данную работу
Марк Дж. Костелло
96 Эти авторы внесли равный вклад в данную работу
Аффилиации
Морская лаборатория Ли, Оклендский университет, Окленд 1142, Новая Зеландия
Сноски автора
96 Эти авторы внесли равный вклад в эту работу 97 Скончался
Открытый архив Опубликовано: 15 ноября 2012 DOI: https://doi.org/10.1016/j.cub.2012.09.036

Резюме

Справочная информация

Вопрос о том, сколько существует морских видов, очень важен, поскольку он дает представление о том, как много мы знаем и не знаем о жизни в океанах. Мы составили первый реестр морских видов мира и использовали этот базовый показатель для оценки того, сколько еще видов, разделенных на все основные группы эукариот, может быть обнаружено.

Результаты

Описано ∼226 000 морских видов эукариот. За последнее десятилетие было описано больше видов (∼20 000), чем за все предыдущие. Число авторов, описывающих новые виды, росло быстрее, чем число новых видов, описанных за последние шесть десятилетий. Мы сообщаем, что существует ∼170 000 синонимов, что 58 000-72 000 видов собраны, но еще не описаны, и что еще 482 000-741 000 видов еще предстоит собрать. Молекулярные методы могут добавить десятки тысяч криптических видов. Таким образом, может существовать 0,7-1,0 млн. морских видов. Прошлые темпы описания новых видов указывают на то, что может существовать 0,5 ± 0,2 миллиона морских видов. В среднем 37% (медиана 31%) видов в более чем 100 последних полевых исследованиях по всему миру могут быть новыми для науки.

Выводы

В настоящее время от одной трети до двух третей морских видов могут быть не описаны, и прежние оценки, согласно которым насчитывается более миллиона морских видов, представляются маловероятными. Ежегодно все большее число авторов описывает больше видов, чем когда-либо прежде. Если нынешняя тенденция сохранится, то большинство видов будет открыто в этом столетии.

Основные моменты

• ∼226 000 описанных эукариотических морских видов признаны, а ∼170 000 – нет
• Эксперты и статистика предсказывают, что существует менее миллиона морских видов
• 70 000 видов, возможно, уже находятся в коллекциях образцов и ждут своего описания
• Большая часть морской жизни может быть открыта в этом столетии

Введение

Наиболее широко используемой метрикой биоразнообразия является видовое богатство, и о том, сколько видов может существовать на суше и в море, написано немало [

• Hamilton A.J.
• Бассет Й.
• Бенке К.К.
• Гримбахер П.С.
• Miller S.E.
• Novotný V.
• Samuelson G.A.
• Stork N.E.
• Weiblen G.D.
• Yen J.D.

Количественная оценка неопределенности в оценке видового богатства тропических членистоногих.
Am. Nat. 2010; 176 : 90-95

• Костелло М.Дж.
• Wilson S.P.

Прогнозирование числа известных и неизвестных видов в европейских морях с помощью темпов описания.
Glob. Ecol. Biogeogr. 2011; 20 : 319-330

• May R.M.

Будущее биологического разнообразия в переполненном мире.
Curr. Sci. 2002; 82 : 1325-1331

]. Последние оценки количества существующих описанных морских видов варьируются от 150 000 до 274 000, а тех, которые могут существовать – от 300 000 до более 10 миллионов [

Ван дер Ланд, Дж. (1994). Реестр морских организмов ЮНЕСКО-МОК: Общая база для инвентаризации биоразнообразия: Семейства и библиография ключевых работ, версия 1.0 (дискета 3,5″ в формате DOS). http://www.marinespecies.org/urmo/.

• Gordon D.P.

Морское биоразнообразие.
Королевское общество Новой Зеландии, Веллингтон, Новая Зеландия 2001 г.

• Гиббонс М.Дж.
• Abiahy B.B.
• Анхель М.
• Assuncao C.M.L.
• Бартш И.
• Бест П.
• Бисесвар Р.
• Буйон Ж.
• Брэдфорд-Грив Ж.М.
• Бранч В.
• et al.

Таксономическое богатство морской фауны Южной Африки: кризис на пороге.
S. Afr. J. Sci. 1999; 95 : 8-12

• Bouchet P.

Масштабы морского биоразнообразия.

in: Duarte C.M. The Exploration of Marine Biodiversity: Научные и технологические вызовы. Fundación BBVA, Madrid 2006: 31-62

• Winston J.E.

Систематика и сохранение морской среды.

in: Eldredge N. Systematics, Ecology, and the Biodiversity Crisis. Columbia University Press , New York 1992

• Reaka-Kudla M.

Глобальное биоразнообразие коралловых рифов: сравнение с дождевыми лесами.

в: Reaka-Kudla M.L. Wilson D.E. Wilson E.O. Biodiversity II: Understanding and Protecting our Biological Resources. Joseph Henry Press , Washington, DC 1996: 83-108.

• Костелло М.Дж.
• Уилсон С.
• Houlding B.

Прогнозирование общего глобального видового богатства с использованием темпов описания видов и оценок таксономических усилий.

Syst. Biol. 2012; 61 : 871-883

• May R.M.

Дно для океанов.
Nature. 1992; 357 : 278-279

• Мора С.
• Титтензор Д.П.
• Адль С.
• Симпсон А.Г.Б.
• Червяков В.

Сколько видов существует на Земле и в океане?
PLoS Biol. 2011; 9 : e1001127

• Пур Г.К.Б.
• Wilson G.D.F.

Богатство морских видов.
Nature. 1993; 361 : 597-598

• Grassle J.F.
• Maciolek N.J.

Богатство глубоководных видов: региональные и локальные оценки разнообразия на основе количественных донных проб.
Am. Nat. 1992; 139 : 313-341

] (Таблица 1). Большинство этих оценок были сделаны без использования глобальной инвентаризации известных морских видов. Первые оценки были основаны на опросах экспертов. Вторые были основаны на экстраполяции прошлых темпов описания видов и высших таксонов, долей неописанных видов в образцах, долей, которую известные таксоны могут представлять в региональной биоте, и количества видов в образцах (Таблица 1). Здесь мы сообщаем о скором завершении такой инвентаризации. Всемирный реестр морских видов (WoRMS) – это онлайновая база данных с открытым доступом, созданная редакционной коллегией из 270 таксономистов из 146 учреждений в 32 странах [

Appeltans, W., Bouchet, P., Boxshall, G.A., Fauchald, K., Gordon, D.P., Hoeksema, B.W., Poore, G.C.B., van Soest, R.W.M., Stöhr, S., Walter, T.C., and Costello, M.J., eds. (2011). Всемирный реестр морских видов (WoRMS). http://www.marinespecies.org.

]. Первой целью WoRMS было составление списка всех таксономически признанных морских видов, широко используемых синонимов и ключевых литературных источников. Помимо полного таксономического охвата, долгосрочной целью является предоставление данных о распространении видов, биологии, экологии, изображений и руководств по их идентификации или ссылок на них. Важным побочным преимуществом является облегчение коммуникации внутри таксономического сообщества и за его пределами, что может привести к увеличению скорости обнаружения видов и синонимов и снижению скорости создания новых синонимов (и омонимов).

Таблица 1 Обзор оценочного числа описанных морских видов и тех, которые могут существовать, опубликованных в литературе

Метод	Ссылка (год)
Количество описанных видов
150,000	мнение экспертов	Ван дер Ланд [

Ван дер Ланд, Дж. (1994). Реестр морских организмов ЮНЕСКО-МОК: Общая база для инвентаризации биоразнообразия: Семейства и библиография ключевых работ, версия 1.0 (дискета 3,5″ в формате DOS). http://www.marinespecies.org/urmo/.

• Gordon D.P.

Морское биоразнообразие.
Королевское общество Новой Зеландии, Веллингтон, Новая Зеландия 2001 г.

• Гиббонс М.Дж.
• Abiahy B.B.
• Анхель М.
• Assuncao C.M.L.
• Бартш И.
• Бест П.
• Бисесвар Р.
• Буйон Ж.
• Брэдфорд-Грив Ж.М.
• Бранч В.
• et al.

Таксономическое богатство морской фауны Южной Африки: кризис на пороге.
S. Afr. J. Sci. 1999; 95 : 8-12

• Bouchet P.

Масштабы морского биоразнообразия.

in: Duarte C.M. The Exploration of Marine Biodiversity: Научные и технологические вызовы. Fundación BBVA, Madrid 2006: 31-62

• Winston J.E.

Систематика и сохранение морской среды.

in: Eldredge N. Systematics, Ecology, and the Biodiversity Crisis. Columbia University Press , New York 1992

• Reaka-Kudla M.

Глобальное биоразнообразие коралловых рифов: сравнение с дождевыми лесами.

в: Reaka-Kudla M.L. Wilson D.E. Wilson E.O. Biodiversity II: Understanding and Protecting our Biological Resources. Joseph Henry Press , Washington, DC 1996: 83-108.

• Костелло М.Дж.
• Уилсон С.
• Houlding B.

Прогнозирование общего глобального видового богатства с использованием темпов описания видов и оценок таксономических усилий.

Syst. Biol. 2012; 61 : 871-883

• May R.M.

Дно для океанов.
Nature. 1992; 357 : 278-279

• Winston J.E.

Систематика и сохранение морской среды.

in: Eldredge N. Systematics, Ecology, and the Biodiversity Crisis. Columbia University Press , New York 1992

• Bouchet P.

Масштабы морского биоразнообразия.

in: Duarte C.M. The Exploration of Marine Biodiversity: Научные и технологические вызовы. Fundación BBVA, Madrid 2006: 31-62

• Мора С.
• Титтензор Д.П.
• Адль С.
• Симпсон А.Г.Б.
• Червяков В.

Сколько видов существует на Земле и в океане?
PLoS Biol. 2011; 9 : e1001127

• Пур Г.К.Б.
• Wilson G.D.F.

Богатство морских видов.
Nature. 1993; 361 : 597-598

• Grassle J.F.
• Maciolek N.J.

Богатство глубоководных видов: региональные и локальные оценки разнообразия на основе количественных донных проб.
Am. Nat. 1992; 139 : 313-341

Эта совместная база данных позволила впервые собрать следующий набор показателей морского биоразнообразия: (1) количество номинальных видов, т.е. всех названных видов, включая те, которые сейчас признаны синонимами из-за многочисленных описаний одного и того же вида, и (2) количество таксономически признанных видов, т.е. признанных видов, исключая названия, которые были переведены в разряд синонимов. Кроме того, мы оценили количество видов, которые (3) были собраны, но еще не описаны, (4) не обнаружены (не взяты в качестве образца) и (5) являются молекулярными криптами, т.е. различимы только с помощью молекулярного анализа. Наконец, мы применили статистическую модель, которая предсказала, сколько еще видов может быть открыто, основываясь на исторических темпах описания видов, и сравнили их со значениями, полученными из вышеприведенных оценок. Мы исключили из анализа бактерии и археи, поскольку концепция видов, используемая для эукариот, не может быть применена к этим двум таксонам.

Наши оценки валидных и номинальных видов основаны на базе данных WoRMS по состоянию на 17 февраля 2012 года и литературных данных по таксонам, для которых WoRMS еще не завершена. Цифры, касающиеся собранных, но еще не описанных, неоткрытых и криптических видов, основаны на нашем собственном опыте и опыте других экспертов, с учетом информации о количестве неописанных видов, которые мы наблюдали в образцах, и наших знаний о конкретных местообитаниях и географических областях, которые остаются малоизученными. Обоснование этих оценок представлено в Таблице S2, доступной онлайн. Каждый из нас ограничил свои оценки группами, для которых у нас есть близкие рабочие знания. Чтобы обозначить области неопределенности, мы использовали минимальные и максимальные оценки. Подход “эксперт – мнение” к оценке величины неизвестного биоразнообразия был одобрен, например, Гастоном [

• Gaston K.J.

Величина глобального видового богатства насекомых.
Conserv. Biol. 1991; 5 : 283-296
] и используется многими другими (например, [

• Bouchet P.

Масштабы морского биоразнообразия.

in: Duarte C.M. The Exploration of Marine Biodiversity: Научные и технологические вызовы. Fundación BBVA, Madrid 2006: 31-62

• Winston J.E.

Систематика и сохранение морской среды.

in: Eldredge N. Systematics, Ecology, and the Biodiversity Crisis. Columbia University Press , New York 1992

]; Таблица 1). Он дополняет макроэкологические подходы, включающие экстраполяцию от суррогатных таксонов, местообитаний и/или географических областей (рассмотрено в [

• Костелло М.Дж.
• Wilson S.P.

Прогнозирование числа известных и неизвестных видов в европейских морях с помощью темпов описания.
Glob. Ecol. Biogeogr. 2011; 20 : 319-330

]). Наши коллективные оценки с меньшей вероятностью могут быть необъективными, чем предыдущие оценки, сделанные меньшим числом экспертов, поскольку мы наиболее хорошо знакомы с нашими конкретными таксонами [

• McBride M.F.
• Garnett S.T.
• Szabo J.K.
• Burbidge A.H.
• Butchart S.H.M.
• Christidis L.
• Датсон Г.
• Форд Х.А.
• Лойн Р.Х.
• Watson D.M.
• Burgman M.A.

Структурированное привлечение экспертных суждений для оценки угрожаемых видов: тематическое исследование на континентальном уровне с использованием электронной почты.

Methods Ecol. Evol. 2012; 3 : 906-920

]. 270 редакторов WoRMS являются одними из лучших таксономистов мира. Они представляют ∼5% активных морских таксономистов сегодня (на основе ∼4 900 морских таксономистов, опубликовавших свои работы за последнее десятилетие) и участвуют почти в трети описаний новых морских видов за последнее десятилетие [

Appeltans, W., Bouchet, P., Boxshall, G.A., Fauchald, K., Gordon, D.P., Hoeksema, B.W., Poore, G.C.B., van Soest, R.W.M., Stöhr, S., Walter, T.C., and Costello, M.J., eds. (2011). Всемирный реестр морских видов (WoRMS). http://www.marinespecies.org.

]. Однако оценки, основанные на экспертном мнении, подвержены предвзятости, основанной на индивидуальном опыте ученых, точности их воспоминаний и убеждений (например, насколько эндемичен таксон), а также опасениям относительно последствий их оценок для восприятия важности их таксона [

• Burgman M.A.

Слабость экспертов при оценке риска сохранения и принятии решений о включении в списки.

in: Hutchings P. Lunney D. Dickman C. Threatened Species Legislation: Is It Just an Act? Королевское зоологическое общество Нового Южного Уэльса, Мосман, Австралия 2004: 20-29

]. Например, экспертные оценки, как правило, оптимистичны [

• Burgman M.A.

Слабость экспертов при оценке риска сохранения и принятии решений о включении в списки.

in: Hutchings P. Lunney D. Dickman C. Threatened Species Legislation: Is It Just an Act? Королевское зоологическое общество Нового Южного Уэльса, Мосман, Австралия 2004: 20-29

], и они могут счесть разумным скорее переоценить, чем недооценить число видов в таксоне. Оценки могут быть значительно улучшены путем объединения эмпирических данных с экспертной оценкой [

• Martin T.G.
• Burgman M.A.
• Фидлер Ф.
• Kuhnert P.M.
• Low-Choy S.
• МакБрайд М.
• Менгерсен К.

Извлечение экспертных знаний в науке о сохранении природы.
Conserv. Biol. 2012; 26 : 29-38

]. Таким образом, мы дополнили подход, основанный на мнениях экспертов, подгоняя статистическую модель с доверительными границами к скорости описания видов, принятых в WoRMS по состоянию на 17 февраля 2012 года [

• Wilson S.P.
• Костелло М.Дж.

Прогнозирование будущих открытий европейских морских видов с помощью неоднородного процесса обновления.
Appl. Stat. 2005; 54 : 897-918

] (Дополнительные экспериментальные процедуры). Эта модель учитывает различия между годами и определяет таксоны, скорость обнаружения которых слишком изменчива для такой экстраполяции.

Результаты

Принятые виды

По нашим данным, было описано 222 000-230 000 признанных морских видов эукариот. Из них ∼7 600 видов относятся к Plantae, ∼19 500 к Chromista, ∼550 к Protozoa, ∼1 050 к Fungi и почти 200 000 к Animalia. Мы не смогли дать более точное число для Animalia из-за неопределенности в общем количестве видов брюхоногих моллюсков (Таблица 2; см. также Таблицу S2).

Таблица 2 Оценка разнообразия известных и неизвестных видов морских организмов

Всего известных	Описано (принято)	% Син	Неописанные (собранные)	Не обнаруженные (морфо)	Не обнаружено (молекулярная криптика)	Всего неизвестных (эксперты)	Всего неизвестных (модель)	Всего оценено	% Известные	Новые виды (1999-2008)
Plantae	7,593	2,500-3,600	22,798-22,803	33	632
Chlorophyta	1,300	19	?	1,200	–	1,200	–	52
Rhodophyta	6,150	49	?	14,000	–	14,000	–	31
Мангровые леса	75	29	?	0-5	–	0-5	–	94-100
Морские травы	68	6	0	5	–	5	–	93
Хромиста	19,444	3,500-4,200	77,930-93,923	21-25	790
Бигира	76	?	?	75	–	75	–	50
Cercozoa	173	?	?	160	–	160	–	52
Ciliophora	2,615	39	?	1,058-4,648	3,173-14,526	4,231-19,174	–	12-38
Cryptophyta	86	?	?	150	–	150	–	36
Фораминиферы	6,000	40	1,000	500	–	1,500	–	80
Haptophyta	241	?	?	100-150	–	100-150	–	62-71
Heliozoa	10	?	?	20	–	20	–	33
Myzozoa	2,686	?	?	575	–	575	–	82
Ochrophyta
Phaeophyceae	1,800	49	50	150-200	–	200-250	–	88-90
Bacillariophyceae	5,000	75	?	50,000	–	50,000	–	9
Chrysophyceae	51	–	?	1,000	–	1,000	–	5
Другие охрофиты	263	?	?	160	–	160	–	62
Oomycota	43	?	225	–	225	–	16
Radiozoa	400	30	0	40	50-1,000	90-1,040	–	28-82
Protozoa	542	150-400	2,207	25	23
Amoebozoa	117	?	?	450	–	450	–	21
Apusozoa	3	?	?	15	–	15	–	17
Choanozoa	150	?	?	750	–	750	–	17
Euglenozoa	243	?	?	370	–	370	–	40
Excavata	29	?	?	80	–	80	–	27
Грибы	1,035	1,035	10	200	14,800	–	15,000	1,100-1,500	16,035	6	125
Animalia
Acanthocephala	450	450	25	20	150	50-150	220-320	∗∗	670-770	58-67	30
Annelida	13,721	26,011-37,096	37-53	841
Polychaeta	12,632	35	3,160	3,160	NB	6,320	∗∗	67
Hirudinea	179	28	15-35	50-100	5-20	70-155	∗∗	54-72
Oligochaeta	910	30	300	5,000-15,000	600-1,600	5,900-16,900	∗∗	5-13
Arthropoda
Chelicerata	2,685	2,700-3,000	5,335-7,066	38-50	340
Merostomata	4	–	1	0	NB	1	–	80
Pycnogonida	1,307	3	150-500	979-1,650	50-100	1,179-2,250	–	37-53
Acarina	1,218	–	100	1,220-1,830	150-200	1,470-2,130	–	36-45
Araneae	125	–	?	?	–	–	–	–
Pseudoscorpionida	31	–	?	?	–	–	–	–
Ракообразные
Decapoda	12,029	4,500-5,100	21,073-24,204	50-57	1,611
Dendrobranchiata	551	31	50	100	NB	150	–	79
Achelata	142	38	10	30-70	5-10	45-90	–	61-76
Chirostyloidea	206	2	250	580	10-55	840-885	–	19-20
Galatheoidea	715	8	300	830	19-97	1,149-1,227	–	37-38
Hippoidea	81	19	3	10	NB	13	–	86
Lithodoidea	129	20	10	40	–	50	–	72
Lomisoidea	1	0	0	0	–	0	–	100
Paguroidea	1,106	17	150-200	400	NB	550-600	–	65-67
Enoplometopoidea	12	20	0	2-7	1-3	3-10	–	55-80
Glypheoidea	2	0	0	1-2	–	1-2	–	50-67
Nephropoidea	54	24	1	10-28	2-5	13-34	–	61-81
Brachyura	5,688	30	300	3,550-6,400	0	3,850-6,700	–	46-60
Procarididea	6	0	0	2	NB	2	–	75
Caridea	2,572	25	400	1,500	NB	1,900	–	58
Polychelida	38	27	0	7-15	1-3	8-18	–	68-83
Stenopodidea	68	16	10	50	NB	60	–	53
Gebiidea	203	10	50	100	–	150	–	58
Axiidea	455	10	50	200	–	250	–	65
Peracarida	17,115	∗∗	132,297-228,231	7-13	2,275
Amphipoda	6,947	–	?	20,000	–	20,000	4,000-4,300	26
Bochusacea	5	0	0	10	NB	10	–	33
Cumacea	1,444	2	45	6000	–	6,045	∗∗	19
Isopoda	6,345	2	3,400	60,000-120,000	0	63,400-123,400	∗∗	5-9
Lophogastrida	56	24	10	120	1-5	131-135	–	29-30
Mictacea	1	0	0	0	0	0	–	100
Mysida	1,180	32	80-100	2,000-4,000	10-20	2,090-4,120	340-450	22-36
Tanaidacea	1,130	6	900	22,600-56,500	NB	23,500-57,400	∗∗	2-5
Thermosbaenacea	7	0	1	5	–	6	–	54
Другие ракообразные	21,086	55,604-107,594	20-38
Branchiopoda	90	3	0	0	0	0	–	100
Cephalocarida	12	0	0	10	NB	10	–	55
Amphionidacea	1	–	0	0	0	0	–	100
Euphausiacea	86	42	0	0	0	0	–	100
Stomatopoda	468	19	52	200	–	252	–	65
Leptostraca	49	2	50-100	200-600	–	250-700	–	7-16
Branchiura	44	12	2-3	50-80	NB	52-83	–	35-46
Copepoda	10,000	17	1,500-2,000	28,500-48,000	125	30,125-50,125	∗∗	17-25
Mystacocarida	13	0	1	10	NB	11	–	54
Pentastomida	10	–	?	?	–	–	–	–
Tantulocarida	36	0	60	1,000	NB	1,060	–	3
Thecostraca	1,400	7	?	100-200	NB	100-200	–	88-93
Остракода	8,853	7	1,000-2,000	1,625-32,000	NB	2,625-34,000	∗∗	21-77
Ремипедия	24	4	8	20-50	5-9	33-67	–	26-42
Hexapoda (Insecta и Collembola)	2,037	2,037	15	30-60	30-100	NB	60-160	110-250	2,097-2,197	93-97	30
Myriapoda	61	61	58	?	190	–	190	–	251	24	2
Brachiopoda	388	388	–	0	?	–	65-175	388	?	21
Bryozoa	5,900	5,900	9	?	2,450-4,250	350-950	2,800-5,200	∗∗	8,700-11,100	53-68	599
Cephalorhyncha	284	∗∗	2,667-3,772	8-11	47
Kinorhyncha	228	0	250-350	1,000-2,000	–	1,250-2,350	–	9-15
Loricifera	32	0	123	1,000	–	1,123	–	3
Nematomorpha	5	0	?	10-15	NB	10-15	–	25-33
Priapulida	19	–	?	?	–	–	–	–
Chaetognatha	129	129	54	6-9	44	0-256	50-309	∗∗	179-438	29-72	11
Хордовые
Cephalochordata	33	33	–	?	?	–	–	–	33
Tunicata	3,020	2,700-4,300	4,600-5,100	59-66	391
Ascidiacea	2,874	43	500	500-1,000	500	1,500-2,000	–	59-66
Larvacea	67	53	4	63	NB	67	–	50
Thaliacea	79	0	5	8	–	13	–	86
Рыбы (включая Agnatha)	16,733	16,733	49	500	4,200-4,300	200-300	4,900-5,100	6,700-10,700	21,633-21,833	77	1,577
Млекопитающие	135	0-11	137-143	94-99	3
Carnivora	44	14	0	0	–	0	–	100
Sirenia	4	89	0	0	0	0	–	100
Китообразные	87	93	0	1-5	1-3	2-8	–	92-98
Reptilia	110	110	82	?	20-30	–	20-30	–	130-140	79-85	4
Aves	641	641	–	30-50	30-50	0	60-100	0-9	701-741	87-91	1
Cnidaria
Hexacorallia	3,152	∗∗	3,976-5,105	62-79	286
Актиниария	1,093	25	?	?	NB	–	–
Антипатария	250	11	50-75	50-100	NB	100-175	–	59-71
Цериантария	141	12	4-6	15-25	–	19-31	–	82-88
Corallimorpharia	47	15	?	?	NB	0	–	–
Зоантария	101	78	30	180-380	60-760	270-1,170	–	8-27
Склерактиния	1,520	61	93	342	0-142	435-577	–	72-78
Octocorallia	3,171	∗∗	4,871	65	290
Alcyonacea, Helioporacea	2,951	18	100	1,500	NB	1,600	–	65
Pennatulacea	220	51	20	80	NB	100	–	69
Cubozoa	37	37	20	10-20	20-50	–	30-70	–	67-107	35-55
Hydrozoa (исключая Siphonophorae)	3,426	3,426	27	50-100	500-1,500	1,000-2,500	1,550-4,100	∗∗	4,976-7,526	46-69	304
Siphonophorae	176	176	74	50-60	50-60	0	100-120	–	276-296	59-64
Scyphozoa	201	201	1	38-80	77	22-25	137-182	–	338-383	52-59
Staurozoa	48	48	24	10-12	30-50	0-3	40-65	–	88-113	42-55
Ctenophora	190	190	24	25-50	100-250	0-10	125-310	7-57	315-500	38-60	3
Cycliophora	2	2	0	3	10-125	–	13-128	–	15-130	2-13	1
Echinodermata	7,291	230-300	9,617-13,251	55-76	297
Asteroidea	1,922	65	125-200	200-500	–	325-700	–	73-86
Echinoidea	999	37	20-50	45-150	306-1,080	371-1,280	–	44-73
Ophiuroidea	2,064	34	260-300	200-400	100-150	560-850	–	71-79
Crinoidea	623	32	20-30	50-100	–	70-130	–	83-90
Holothuroidea	1,683	29	200-400	800-2,600	–	1,000-3,000	–	36-63
Echiura	175	175	14	5-10	30-40	–	35-50	12-44	210-225	78-83	5
Entoprocta	193	193	13	30	1,000	NB	1,030	16-57	1223	16	18
Gastrotricha	434	434	18	310	1,000-1,500	500-1,000	1,810-2,810	∗∗	2,244-3,244	13-19	86
Gnathostomulida	98	98	10	15-20	200	NB	215-220	∗∗	313-318	31	9
Hemichordata	118	118	7	10	?	–	10	0-2	128	?	4
Mesozoa (Orthonectida, Dicyemida)	134	134	1	40-50	500-1,000	100-500	640-1,550	84-305	774-1,684	8-17	34
Моллюски	43,689-51,689	∗∗	135,887-164,107	28-36	4,022
Bivalvia	9,000	55	2000	3,000	–	5,000	∗∗	64
Caudofoveata	133	8	?	500	–	500	–	21
Головоногие моллюски	761	–	150	500	–	650	–	54
Gastropoda	32,000-40,000	69-75	35,000-45,000	50,000-60,000	–	85,000-105,000	∗∗	23-32
Моноплакофора	30	–	3	50	–	53	–	36
Полиплакофора	930	52	50	50-100	–	100-150	–	86-90
Scaphopoda	572	33	55	500	NB	555	–	51
Solenogastres	263	21	20-30	320-480	–	340-510	–	34-44
Myxozoa	700	700	7	100-250	6,300-8,400	71-468	6,471-9,118	600-1,200	7,171-9,818	7-10	93
Nematoda	11,400	–	61,400	19	295
Nematoda, свободноживущие	6,900	9	?	50,000	NB	50,000	–	12
Нематоды, паразитические	4,500	–	?	?	–	–	–	–
Nemertea	1,285	1,285	20	200-400	500-1,000	–	700-1,400	170-320	1,985-2,685	48-65	85
Phoronida	18	18	56	0	0	–	0	–	18	100	0
Placozoa	1	1	0	18	0	10-100	28-118	–	29-119	1-3	0
Платигельминты	11,690	3,000-3,900	35,296-73,441	16-33	1,142
Цестода	1,393	31	300	2,000	–	2,300	∗∗	38
Monogenea	1,626	–	200-300	10,000-15,000	500-5,000	10,700-20,300	2,300-2,700	7-13
Aspidogastrea	18	25	0	6	–	6	75
Digenea	6,000	20	600	4,000-8,500	400-900	5,000-10,000	∗∗	38-55
Catenulida	12	0	5	20	–	25	–	32
Rhabditophora	2,641	9	500-700	5,000-28,000	75-420	5,575-29,120	820-1,130	8-32
Porifera	8,553	8,553	22	2,300-3,000	15,000	NB	17,300-18,000	∗∗	25,853-26,553	32-33	621
Rotifera	114	114	–	20	?	300-2,500	320-2,520	20-140	434-2,634	4-26	17
Sipuncula	150	150	90	3-5	10-25	30-200	43-230	2-20	193-380	39-78	0
Tardigrada	183	183	?	1,120	–	1,120	40-280	1,303	14	16
Xenacoelomorpha	401	250-360	4,501	9	74
Акоэла	391	35	100	4,000	NB	4,100	–	9
Nemertodermatida	8	20	?	?	NB	0	–	–
Xenoturbellida	2	0	0	?	NB	–	–	–
Всего	222,201-230,201	58,279-72,326	415,205-633,872	8,792-35,753	482,776-741,951	704,977-972,152

Перечислены следующие данные: число описанных и таксономически признанных видов, процент всех номинальных названий видов, считающихся субъективными синонимами (% Syn), неописанные виды в коллекциях образцов, невыбранные и ненайденные морфовиды, ненайденные молекулярные криптические виды (различимые только молекулярными методами), общее количество неизвестных видов (неописанные + ненайденные на основе мнений экспертов), общее количество неизвестных видов на основе статистической модели, общее предполагаемое количество видов (на основе мнений экспертов), предполагаемый процент всех существующих видов, описанных в настоящее время (% известных), и количество новых видов, опубликованных за последнее десятилетие (1999-2008 гг; данные WoRMS). Названия таксономических групп, для которых данные разбиты на подгруппы, выделены жирным шрифтом. Используются следующие символы: ?, не оценено; -, нет данных; НБ, нет оснований для суждения; ∗∗∗, темпы открытия все еще растут, поэтому с помощью статистической модели нельзя сделать значимую оценку общего числа видов.

Непринятые синонимы

Из ∼400 000 установленных названий видов, ∼170 000 (∼40%) в настоящее время не приняты, т.е. являются синонимами (Таблица 2). Это означает, что в среднем на каждые пять видов, описанных как новые для науки, как минимум два уже были описаны. Уровень синонимии был наибольшим среди наиболее изученных организмов, таких как китообразные, где 1 271 название существовало только для 87 достоверных видов. Таксоны, в которых более 70% названий считались синонимами, – это Cetacea, Reptilia, Sirenia, Sipuncula, Siphonophora, Zoantharia и Bacillariophyceae. Таксоны с уровнем синонимии более 50% включали в себя Рыб, Моллюсков, Myriapoda, Scleractinia, Asteroidea, Pennatulacea, Chaetognatha и Larvacea. Из 170 000 известных нам синонимов 57 000 были внесены в WoRMS. Эти записи показали, что доля признанных синонимов неуклонно снижается с начала 20 века (рис. 1). Из видов, описанных в первом десятилетии 20 века, 25% стали синонимами, из 1950-х годов – 15%, а из 1980-х – 5%. С поправкой на то, что около 33% синонимов было в WoRMS, и если бы эта тенденция синонимизации была обусловлена только временем, которое требуется для обнаружения синонимов, то с 1900 года осталось синонимизировать еще 42 000 видов.

Оценочное общее видовое богатство в мире

На основе прошлых темпов описания видов

Показатель описания морских видов увеличился с 1750-х годов, с очень высоким показателем обнаружения около 1900 года (Рисунок 2). Он снизился во время двух мировых войн и восстановился с 1950 года по настоящее время. В 1990-х годах кривая пошла на спад, но с 2000 года снова резко возросла, и за последнее десятилетие было описано более 20 000 морских видов (9% от известных в настоящее время). Количество морских видов, описанных за год, достигло рекордного уровня за последнее десятилетие, причем в каждый из четырех лет было описано более 2 000 видов (рис. 2).

Статистическая модель предсказала общее количество морских видов в 540 000, с 95%-ным интервалом вероятности от 320 000 до 760 000. Если ограничиться различными таксономическими группами, то оценки были сопоставимы с оценками экспертов или меньше их (Таблица 2). В некоторых таксономических группах (особенно в тех, где большинство видов еще не описано) темпы обнаружения все еще растут, и модель не может дать значимую оценку общего числа видов. Это относится к Acanthocephala, Polychaeta, Hirudinea, Oligochaeta, Cumacea, Isopoda, Tanaidacea, Copepoda, Ostracoda, Bryozoa, Cephalorhyncha, Chaetognatha, Hexacorallia, Octocorallia, Hydrozoa, Gastrotricha, Gnathostomulida, Bivalvia, Gastropoda, Cestoda, Digenea и Porifera (Таблица 2).

Даже в таксонах, имеющих большой размер тела или высокую экономическую ценность, продолжалось открытие и описание новых видов. В период с 1999 по 2008 год было обнаружено 780 новых крабов, 29 омаров и 286 креветок (из общего числа 1 401 декапод), 1 565 морских рыб, 4 морских змеи и 3 новых вида и 7 подвидов китообразных [

Appeltans, W., Bouchet, P., Boxshall, G.A., Fauchald, K., Gordon, D.P., Hoeksema, B.W., Poore, G.C.B., van Soest, R.W.M., Stöhr, S., Walter, T.C., and Costello, M.J., eds. (2011). Всемирный реестр морских видов (WoRMS). http://www.marinespecies.org.

] были описаны.

Наши данные также показали, что число авторов, описывающих новые виды каждый год, увеличивается и за последнее десятилетие достигло 4 900 авторов (Рисунок 3). Более того, число авторов росло быстрее, чем число новых видов. Количество достоверных видов, описанных одним автором, уменьшилось с трех-шести видов в год до 1900 года до менее двух видов на автора в год с 1990-х годов (Рисунок 3).

На основе мнения экспертов

По нашим коллективным оценкам, глобальное видовое богатство морских видов составляет от 704 000 до 972 000, таким образом, описано от одной трети до одной четверти морских видов. Однако эта пропорция сильно варьировалась между таксонами (Таблица 2). Из этого числа 58 000-72 000 видов, или 25%-30% известного морского разнообразия, уже представлены в коллекциях образцов, ожидающих описания (Таблица 2). Предполагаемое число неоткрытых молекулярных криптических видов составило ∼9 000-35 000 (Таблица 2) для 49 таксонов, которые имеют в общей сложности ∼80 000 принятых описанных видов – т.е. 11%-43% от известных видов. Было предсказано, что криптические виды не встречаются в 9 таксонах, а для 32 из 98 оставшихся таксонов у экспертов не было оснований для оценки. Доля криптических видов была самой высокой в таксонах с небольшим количеством внешне заметных диагностических признаков, таких как Radiozoa, Placozoa, Hydrozoa, Zoantharia, Mesozoa, Rotifera, Sipuncula, Oligochaeta и Remipedia. Напротив, не было обнаружено никаких доказательств того, что такие таксоны, как Sirenia, Staurozoa, Siphonophora и несколько групп Crustacea (включая Brachyura и Isopoda, которые богаты видами) имеют какие-либо молекулярные криптические виды.

The Best-Known Taxonomic Groups. Based on the estimates of the authors, no new species were expected in some groups with few species already, namely marine mammals such as Sirenia (4 spp.) and Carnivora (44 spp.), Phoronida (18 spp.), and crustaceans such as Mictacea (1 sp.), Amphionidacea (1 sp.), Lomisoidea (1 sp.), Branchiopoda (90 spp.), and Euphausiacea (86 spp.). Only a few species may still be discovered in Cetacea (+2–8 spp.), Reptilia (+10 spp.), Merostomata (+1 sp.), Aspidogastrea (+6 spp.), Thaliacea (+13 spp.), and Nematomorpha (+10–15 spp.). Other well-known taxonomic groups that were >90% known but with hundreds of species were seabirds and, with over 2,000 species, marine Hexapoda (e.g., Insecta, Collembola). The marine vascular plants (mangrove species and seagrasses) were >80% известны, но морские водоросли и микроводоросли остаются малоизвестными (Таблица 2).

Наименее известные таксономические группы. Группы, для которых описано менее 20% видов, включали некоторые таксоны с небольшим количеством известных видов (например, Cycliophora, Loricifera, Placozoa, Tantulocarida, Leptostraca, Caudofoveata). Однако большинство из них насчитывает от сотен (Myxozoa, Acoela, Kinorhyncha, Oligochaeta, Gastrotricha, Dicyemida, Orthonectida и Entoprocta) до тысяч (Bacillariophyceae, Ciliophora, Rhabditophora, Cumacea, Tanaidacea, Isopoda) видов. Наибольшее число неоткрытых видов может быть в Isopoda (+63 150-123 600 видов), Gastropoda (+85 000-105 000 видов), Bacillariophyceae (+50 000 видов), Nematoda (+50 000 видов), Copepoda (+30 125-50 125 видов), Ostracoda (+2 625-34 000 видов. ), Rhabditophora (исключая Neodermata; +5 500-29 000 видов), Tanaidacea (+21 900-24 900 видов), Amphipoda (+20 000 видов), Monogenea (+10 700-20 300 видов. ), Porifera (+17,300-18,000 видов), Ciliophora (+4,231-19,368 видов), Oligochaeta (+5,900-16,900 видов) и морские грибы (+15,000 видов) (Таблица 2).

На основе неописанных видов в собранных образцах

Другой подход к оценке количества неоткрытых видов заключался в обобщении эмпирических данных о соотношении неописанных и описанных видов в образцах. Полевые исследования более 33 000 морских видов в более чем 100 исследованиях показали, что в среднем 37% (медиана 31%) видов были неописанными, в основном беспозвоночные из тропической и морской среды (Таблица S1). Самая большая выборка, для которой мы получили оценку неизвестных видов, была для морской биоты Новой Зеландии, оцениваемая в 17 135 видов, из которых 25% были неописанными и находились в коллекциях образцов. В целом, Pisces и Echinodermata были ниже медианы, но также были Scleractinia, Pycnogonida, Porifera и свободноживущие Nematoda. Таксоны с более высоким процентом неизвестных видов, чем в среднем, включали Oligochaeta, Polychaeta, Mollusca, Rhabditophora и Peracarida (особенно Tanaidacea и Isopoda). Доля неизвестных видов была выше среднего значения для исследований из Австралии (52%), но ниже среднего значения для Новой Зеландии и Южного океана (по 25%). Средние показатели для исследований из Европы, глубоководных районов и тропиков были близки к общему среднему значению (37%, 39% и 33% соответственно). Эти пропорции могут поставить под сомнение оценки общего видового богатства. Например, оценка разнообразия свободноживущих нематод, представленная здесь как 50 000 видов, предполагает, что 86% существующих видов еще предстоит обнаружить. Однако в ходе полевых исследований было обнаружено от 6% до 56% неописанных видов.

Обсуждение

Скорость обнаружения

Скорость описания морских видов неуклонно растет с 1955 года. Костелло и др.

• Костелло М.Дж.
• Уилсон С.
• Houlding B.

Прогнозирование общего глобального видового богатства с использованием темпов описания видов и оценок таксономических усилий.

Syst. Biol. 2012; 61 : 871-883

] обнаружили аналогичную тенденцию для морских и наземных (включая пресноводные) видов, но относительная скорость описания морских видов была выше, чем для наземных. Очевидно, что последнее десятилетие было наиболее продуктивным периодом для открытия морских видов. Это может быть связано с увеличением таксономических усилий, новыми технологиями, исследованием новых мест обитания и локализаций, использованием молекулярных методов или сочетанием этих факторов.

Наш анализ временных тенденций показал снижение темпов описания видов (с шести до двух видов на автора в год) и увеличение числа авторов, занимающихся описанием видов. Увеличение числа таксономистов, вероятно, способствует сохранению высокого уровня описания видов. В других исследованиях также сообщалось о росте числа авторов, описывающих ископаемых млекопитающих Северной Америки [

• Alroy J.

Source: cell.com