Без кейворда

Вещи с укусами

Энвеномация – это технический термин, обозначающий инъекцию токсина, и действительно существует довольно большое разнообразие морских животных, которые имеют определенный метод для этого. Интересно, что многие из наиболее востребованных в аквариумистике животных способны ужалить какое-либо другое животное. В этой колонке я подробно расскажу о способах укуса некоторых из наиболее часто встречающихся жалящих организмов, а также вскользь остановлюсь на некоторых других животных, которые жалят, даже если они редко встречаются в аквариумах. Животные, которые активно жалят, сконцентрированы в двух основных группах: книдарии, или кораллы, морские анемоны и медузы, и моллюски, например, некоторые улитки. Другие животные, такие как огненные черви и морские ежи, могут иметь шипы, содержащие яд, но они обычно пассивны в доставке токсина. Некоторые другие животные, например, синекольчатые осьминоги и цветковые морские ежи, кусают, чтобы ввести токсин. Возможно, в какой-то степени это не совсем корректно, но в этой колонке я буду считать, что укус – это не ужаление. Здесь я определяю укус как прокол, специально предназначенный для введения яда под эпидермис; по сути, укус – это гиподермальная инъекция яда.

Для получения информации о всевозможных видах морской энвенции перейдите по этой ссылке.

Нематоциста книдарий, внутриэпидермальная бомба

Кораллы, морские анемоны и медузы объединены учеными в одну группу во многом благодаря наличию у них уникального стрекательного аппарата. Эта структура называется нематоциста. Нематоцисты невидимы невооруженным глазом, но их миллионы встречаются у крупных книдарий. У мелких животных их, конечно, меньше, просто потому, что у них меньше площадь поверхности, а количество нематоцист зависит от площади поверхности. За редким исключением, нематоцисты есть у всех книдарий, а те, у кого они отсутствуют, как полагают, произошли от предков, у которых они когда-то были.

Что это за штука под названием нематоциста? Нематоцисты – это выделения некоторых особых клеток, встречающихся у всех книдарий. Большинство людей склонны думать, что все клеточные выделения имеют жидкую или текучую природу, например, слизь или, возможно, пищеварительный фермент. На самом деле, такие материалы – это просто твердые вещества, растворенные в жидкой основе, и существует множество потенциально твердых материалов, выделяемых отдельными клетками. Такие твердые материалы часто представляют собой жидкости, которые затвердевают при контакте с воздухом или водой, например, белок, составляющий трубку червя-пероеда. Другие материалы могут выделяться в виде кристаллических твердых тел, таких как спикулы губки. Нематоцисты – это белковые капсулы, секретируемые таким образом, что имеют внутреннюю нитевидную структуру. Стенка капсулы очень прочная и устойчивая к деформации, но при этом она проницаема для воды. Кроме того, содержимое капсулы довольно концентрировано. Это означает, что относительное содержание воды вне капсулы гораздо выше, чем внутри нее. Такой разброс концентраций воды означает, что вода стремится попасть в капсулу путем осмоса. Этот осмотический поток создает значительное внутреннее давление в капсулах; давление было измерено в эквиваленте более 2000 фунтов на квадратный дюйм. Белок, покрывающий капсулу, предотвращает выход содержимого капсулы наружу.

Рисунок 1. Схема не освободившейся нематоцисты в клетке (слева). Схема структур, обнаруженных в нематоцисте (справа). Сравните с рисунком 2.

Рисунок 2. Прозрачная электронная микрофотография среза эпидермальной клетки коралла. Видны три нематоцисты, одна в левом нижнем углу видна лишь частично. Прямо над ней видна другая нематоциста. Она была срезана по касательной от средней линии нематоцисты. Над ней в центре рисунка находится нематоциста, разрезанная по средней линии. Обратите внимание на внутренние структуры. Сравните с рисунком 1, чтобы определить их; особенно хорошо видна нить, закрученная спиралью вокруг внутренней части нематоцисты. Авторские права на эту фотографию принадлежат Эрику Борнеману и используются с разрешения.

При определенных условиях самая наружная часть капсулы может разорваться, высвобождая все внутреннее содержимое. Однако “высвобождение” – слишком мягкое слово для описания этого процесса. Не будет преувеличением сказать, что содержимое “вырывается” из клетки. Когда содержимое капсулы вырывается наружу, внутренняя нить выворачивается наизнанку и выходит из капсулы. Как правило, кончик нити полый, и капсульное содержимое будет выплескиваться из кончика нити.

Невозможно наблюдать за содержимым самих капсул, когда они выходят из нематоцисты. Однако внутреннюю нить нематоцисты можно заснять в момент выхода из капсулы с помощью сверхвысокоскоростной фотографии, и сделать это далеко не просто. Однако, когда это сделано правильно, можно получить хронометрическую запись выхода нематоцисты. По одной из таких записей было подсчитано, что кончик нити нематоцисты выталкивается из капсулы с поразительным ускорением в 40 000g! Несмотря на то, что кончик нити ничтожно мал, при таком ускорении он может пробить почти все биологические поверхности, включая раковины некоторых моллюсков, экзоскелеты членистоногих и кожу человека.

Что делает действие нематоцист еще более “веселым”, если некоторые из них попадают в вашу ткань, так это то, что клеточное содержимое, выбрасываемое нематоцистой, может быть чем угодно – от токсинов до пищеварительных или литических ферментов. Большинство из этих веществ – белки. Что касается организма аквариумиста, то это содержимое может сделать одно из трех действий:

Не все нематоцисты моллюсков опасны, и в некоторых случаях они не вызывают беспокойства у аквариумистов. Тем не менее, многие каменистые кораллы и большинство морских анемонов, которые содержат аквариумисты, способны жалить, и в некоторых случаях это жало может быть опасным. Возможно, даже более опасным, чем первое ужаление, является возможность того, что при ужалении в организм попадут инородные материалы, которые вызовут сенсибилизацию к последующим ужалениям. Это может произойти при первом укусе, а может и никогда не произойти. Однако если это произойдет, как, например, у людей, чувствительных к укусам пчел, второе ужаление может оказаться смертельным.

Описания и изображения укусов анемонов, обитающих в приливно-отливных и сублиторальных зонах Британии, можно найти по этой ссылке.

Здесь представлены изображения результатов укусов медузы, называемой морской осой.

Австралийский коробчатый студень, Chironex fleckeri, является причиной большего числа человеческих смертей, чем нападения акул. Вот ссылка на некоторую информацию о нем и несколько довольно жутких изображений.

Нематоциста моллюска – это микроскопический стрекательный аппарат, который функционирует подобно маленькой бомбе, расположенной в ткани коралла, медузы или морского анемона. Когда каждая отдельная нематоциста взрывается при контакте с добычей или каким-либо другим организмом, она посылает небольшое количество токсина в это животное. Как правило, выброс одной нематоцисты имеет очень незначительный эффект; однако нематоцисты не существуют поодиночке. Они встречаются группами или гроздьями, и в каждой из них может быть несколько тысяч нематоцист, которые выстреливают одновременно. Плотность нематоцист в местах эпидермиса книдарий может достигать примерно 10 000 на мм (или около 6 000 000 на квадратный дюйм).

Вот несколько ссылок на информацию и иллюстрации нематоцист:

Токсины, содержащиеся в нематоцистах, различны, и не все нематоцисты вводят токсины. Тем не менее, когда они специализируются на захвате и убийстве рыб, их токсины адаптированы к физиологии позвоночных и в большей или меньшей степени воздействуют на человека и могут быть опасны. Все анемоны, содержащие рыбу-клоуна, поедают рыбу, как и некоторые крупные кораллы. Нематоцисты всех этих животных потенциально опасны для аквариумистов, и обращаться с ними следует осторожно.

Вот ссылка, где описано лечение укусов морских анемонов и других моллюсков.

Суперстингеры слизистых улиток.

Одним из способов измерения эволюционного успеха является подсчет количества видов в группе. Группы с большим количеством видов использовали больше экологических ситуаций и мест обитания, поэтому такие группы считаются успешными. Класс моллюсков Gastropoda, или “улитки”, является одним из самых успешных среди всех групп животных; в зависимости от выбранного “авторитета”, насчитывается от 50 000 до 150 000 видов улиток. Если учесть, что существует всего около 3500 видов млекопитающих или около 9000 видов птиц, то становится очевидным, что, хотя они передвигаются со скоростью улитки, эти склизкие животные прошли эволюционную диверсификацию, создав огромное количество видов.

Большинство улиток прокладывают свой путь в мире, медленно ползая на широкой ноге и разгрызая попадающуюся им пищу с помощью органа питания, называемого радулой. Эту радулу можно представить как грубый рашпильный язык. У некоторых улиток радула содержит зубы, закаленные гематитом и опалом, и она может разгрызть практически все. У многих других, например, у падальщиков “турбо и трохид”, радула действует скорее как листовые грабли, сметая диатомовые водоросли в рот. Однако есть одна очень большая и разнообразная группа улиток, которые отказались от соскабливания добычи с камней и занялись тем, что протыкают пищу подкожным гарпуном.

Это улитки из группы, которую условно называют “toxoglossa”. Название происходит от греческих корней “toxon” и “glossa” и означает “язык лука”, так как одно время считалось, что они вонзают в свою жертву зубы, похожие на стрелы. Интересно, что греческий термин “токсикос”, означающий “яд”, происходит от того же корня, “токсон”, поскольку древние греки иногда использовали отравленные стрелы. Можно подумать, что название улиток должно означать “ядовитый язык”, однако такое слово будет “токсикоглосса”, а не “токсоглосса”. В любом случае, улитки не стреляют стрелами в свою добычу, тем не менее, название воткнулось, как стрела в глаз быка. Вместо этого они бьют гарпуном по своей добыче и убивают ее так быстро, что только одна небольшая группа животных, стромбидные конхи, когда-либо развивала реакцию бегства от них. Вся остальная их добыча, включая рыб, не реагирует на них никаким образом. У них также нет никакой толерантности к яду. Если их ужалить, они умрут. Стоит помнить, что для того, чтобы реакция бегства развилась, необходимо, чтобы какая-то потенциальная добыча спаслась и выжила для размножения. Если этого не произойдет, то наследственная реакция не возникнет.

Ядовитые улитки включают в себя, но не ограничиваются конусовидными улитками, и на самом деле около 20 000 различных видов были отнесены к группе токсоглоссан, и только около 600 из них являются действительно конусовидными улитками, или улитками рода Conus. Остальных относят к нескольким другим группам, и некоторые из них также убивают свою добычу, ужалив ее, но ни одна из них не опасна для человека. Хотя конусовидные улитки – самые известные из жалящих улиток и обитают исключительно в тропиках, остальные встречаются во всех морях, включая тропики, полярные моря и бездну.

Иллюстрации ядовитых улиток, которые не являются конусовидными улитками, можно найти по этой ссылке.

И нематоциста коралла, и зуб улитки приспособлены к тому, чтобы жалить свою жертву. Однако на этом сходство заканчивается. Нематоцисты находятся внутри клеток, а яд и стрекательный аппарат улиток-токсоглоссан представляет собой довольно сложную систему органов, состоящую из нескольких различных структур и органов:

Все эти структуры составляют ядовитый аппарат улитки-токсоглоссы.

Рисунок 3. Схема головы ядовитой улитки, нарисованная с правой стороны, показывающая ядовитый аппарат так, как если бы ткани правой стороны головы были прозрачными. Вид сверху показывает хоботок, выведенный внутрь ринходеума или хоботковой полости. На рисунке хоботок показан так, как будто он прорезан насквозь, но помните, что он окружает рот в виде трубки. Вид снизу показывает выдвинутый хоботок с подкожным зубом, удерживаемым на кончике.

Рисунок 4. Это схематический вид головы ядовитой улитки, на котором хоботок вытянут, как на нижнем рисунке предыдущего рисунка. Это вид снизу животного, смотрящего вверх. Виден ядовитый аппарат, состоящий из мышечной луковицы и ядовитой железы, а также радула и слюнные железы. Другие структуры опущены для ясности.

Рисунок 5. Подкожный зуб ядовитой улитки из северо-восточной части Тихого океана, Oenopota turricula. Зубы тропических Conus в основном имеют такое же строение, но примерно в 10 раз больше.

Когда одна из этих улиток находит что-то, что она хочет ужалить, зуб перемещается из радикулярного мешка в буккальную полость, где колючий и лезвийный конец перемещается в переднее положение. Затем зуб выдвигается вперед изо рта, пока “рукоять” копьевидного зуба не будет захвачена мускульным сфинктером на конце хоботка. Пока это происходит, ядовитая железа выделяет достаточно яда, чтобы заполнить буккальную полость и хоботок. Мышечные сокращения в стенке хобота вытягивают хоботок через ложный рот и на некоторое расстояние за пределы животного. Хоботок нацеливается на добычу, удерживая зуб на кончике, вероятно, руководствуясь сенсорными сигналами с кончика хоботка, а также органами чувств, расположенными около рта. При контакте с добычей зуб вонзается в нее, а мышечная луковица сокращается, впрыскивая яд в жертву. В некоторых случаях сила укола бывает достаточной для того, чтобы яд полностью проник сквозь добычу! Этот яд невероятен по своему действию. В случае с конусовидными улитками, которые колют рыбу, рыба умирает фактически сразу, хотя может некоторое время подергиваться. Затем улитка подползает и поглощает добычу. Я надеюсь, что читатель найдет время, чтобы пройти по нескольким ссылкам и посмотреть видеоролики, на которых Conus пронзает добычу копьем.

Большинство этих ядовитых улиток – специализированные хищники, питающиеся только одним или несколькими видами полихетных (“щетинистых”) червей. Однако некоторые виды охотятся на других улиток, и только около десятка видов Conus (из примерно 600 видов Conus) питаются рыбой. В целом, укус этих червей и улиток безвреден или, в худшем случае, вызывает раздражение, хотя повторные укусы могут привести к сенсибилизации и аллергическим реакциям, я полагаю. Рыбоядные конусовидные улитки, с другой стороны, содержат яд, который удивительно смертелен для всех позвоночных животных, а не только для рыб.

Этот рыбоубийственный яд, называемый конотоксином, различается по своему составу у разных видов Conus. Однако все эти яды обладают некоторыми общими свойствами. Они быстро действуют и представляют собой смесь нескольких различных химических веществ. Конотоксины, по сути, являются нейротоксинами и убивают, выводя из строя нервную систему жертвы. Большинство нейротоксинов животных ограничены в своем действии; обычно они выводят из строя только одну часть нервной системы. Как правило, этого достаточно, чтобы быстро обездвижить жертву. Хищник, чаще всего змея, может проследить за следами жертвы, если она убежала, найти ее и съесть.

Конотоксины – это совсем другое. По сути, они многофазны и убивают нервы всеми возможными способами. Животные, ужаленные улитками Конус, обычно никуда не уходят. Это хорошо для улитки, поскольку Conus описывают как самую медленно передвигающуюся из всех улиток, хотя в этом есть некоторые сомнения. Добыча, погибшая даже на небольшом расстоянии от улитки, как правило, теряется для хищника, поэтому, очевидно, естественный отбор благоприятствовал развитию этих очень сильных ядов.

Что действительно делает яд и этих улиток интересными, так это то, что люди умирали от укусов Conus. Сколько именно людей погибло от укуса улитки, неизвестно, но по разным оценкам, в двадцатом веке их было около 50.

Информацию о смертельных случаях среди людей можно найти по этой ссылке.

Проблема с определением того, умер человек от укуса улитки или нет, заключается в том, что укус не является мгновенно смертельным. Человек лишь немного больше стандартного бычка, и поэтому действие яда обычно занимает некоторое время: от десяти минут до нескольких часов. Смерть может наступить в результате остановки сердца и может имитировать сердечный приступ. Можно предположить, что произошло гораздо больше смертельных случаев с людьми, которые были ошибочно идентифицированы как вызванные какими-то другими причинами.

В известных случаях укусов рыбоядных конусообразных улиток большинство людей умерло. Учитывая очень небольшое количество впрыскиваемого яда, этот яд является одним из самых смертоносных из известных животных ядов. Интересно, что именно летальность делает его привлекательным в качестве лекарства для лечения некоторых серьезных заболеваний, и в настоящее время проводится значительное количество исследований по изменению компонентов яда, чтобы его можно было использовать для лечения болезней.

Рисунки рыбоядных конусов, включая одного из них, поедающего рыбу, смотрите по этим ссылкам:

Информацию о лечении укусов конусов смотрите по этим ссылкам:

Для получения информации о конотоксинах и обо всем, что связано с Conus, включая ссылки на страницы идентификации и видеоролики об улитках, убивающих рыб, перейдите по этой ссылке.

Конечно, теперь, когда я поднял потенциальный призрак улиток-убийц аквариумистов, скрывающихся в рифовых аквариумах, я должен отметить, что вероятность этого исчезающе мала. Конечно, если это произойдет и кого-то ужалит, я полагаю, что жертва не сможет утешиться такими шансами.

Как определить потенциально смертоносную улитку

Как известно любому постоянному посетителю моего форума “Спросите доктора Рона”, существует множество различных видов улиток, и их, как правило, НЕлегко идентифицировать до такого уровня. Однако, учитывая, что аквариумистам не нужно идентифицировать этих конкретных животных до вида, а достаточно знать, чтобы их избегать, проблема значительно упрощается.

Потенциально опасными являются только улитки-конусы: все улитки, не относящиеся к конусам, безопасны. Поэтому, если вы сможете определить и удалить конусовидных улиток из своей системы, вам не придется беспокоиться. Вот несколько советов, которые помогут вам определить конусовидную улитку.

Если вы найдете улитку, обладающую всеми этими признаками – или даже одним или двумя из них – и удалите и утилизируете ее, у вас не будет проблем с жалящими улитками. Если вы думаете, что у вас в организме есть одно из этих животных, не тянитесь к нему и не хватайте его голыми руками! Возьмите его щипцами и удалите.

Чтобы проверить свою идентификацию, воспользуйтесь этой ссылкой, а затем перейдите по внутренним ссылкам на фотографии Conus и руководства по идентификации.

Теперь настало время отказаться от ответственности. Конусовидные улитки любого вида вряд ли появятся в аквариумах. Их просто не собирают для продажи любителям. Единственный способ, которым они могут попасть в аквариум, – это быть найденными в качестве попутчиков на живом камне. Кроме того, хотя существует около 600 видов конусовидных улиток, только около дюжины из них опасны. Вероятность найти вообще какую-либо конусовидную улитку довольно мала, а вероятность найти опасную улитку действительно очень мала, и не стоит из-за этого терять сон.

Эти две группы животных, улитки-токсоглоссаны и книдарии, находятся на противоположных концах спектра жалящих животных. Структурно они очень разные, однако у обеих групп есть общие черты. Ни кораллы, ни конусовидные улитки не перемещаются в поисках добычи, и обе они приспособлены к использованию быстродействующих химических веществ для убийства своей жертвы. Снидари впрыскивают в свою жертву миллионы крошечных жал, каждое из которых содержит небольшое количество яда. Токсоглоссаны наносят жертве одно или несколько ужалений, содержащих небольшое количество высокотоксичного яда. В каждом случае такой способ питания оказывается очень успешным. Книдарии являются обычными членами бентосных морских сообществ по всему миру, а улитки-токсоглоссаны, возникшие в мезозойском периоде, быстро видоизменяются и являются одной из самых успешных групп улиток.

Нематоцисты:

Асерет, Т. Л., П. В. Саммарко и Дж. 1995. Токсическое воздействие дитерпенов альционациев на склерактиновые кораллы. Journal of Experimental Marine B iology and Ecology. 188:63-78.

Ayre, D. J. and R. K. Grosberg. 1996. Влияние социальной организации на межклоновые отношения доминирования у морской анемоны Anthopleura elegantissima. Animal Behaviour. 51:1233-1245.

Brand, D. D., R. S. Blanquet and M. A. Phelan. 1993. Коллагеновые, тиолсодержащие белки нематоцист моллюсков: Сравнение химического состава и моделей распределения белков у двух видов книдарий. Сравнительная биохимия и физиология B Сравнительная биохимия. 106:115-124.

Гиттер, А. Х. 1995. Imaging of electrically induced fast motion by video microscopy and triggered flash illumination. Journal of Neuroscience Methods. 63:37-41.

Гиттер, А. Х. и У. Турм. 1996. Быстрый экзоцитоз стенотелевых нематоцист у Hydra vulgaris . Journal of Comparative Physiology a Sensory Neural and Behavioral Physiology. 178:117-124.

Голдберг, В. М. и Г. Т. Тейлор. 1997. Coelenterate cnidae capsules: disulfide links revealed by silver cytochemistry and their differential responses to thiol reagents. Биологический бюллетень (Вудс Хоул). 192:1-16.

Hidaka, M. 1985. Выделение нематоцист, гистонесовместимость и образование щупалец у коралла Galaxea fascicularis . Биологический бюллетень. 168:350-358.

Хидака, М. и И. Миядзаки. 1984. Выделение нематоцист и поверхность обычных и сметающих щупалец склерактинового коралла Galaxea fascicularis . Galaxea. 3:119-130, иллюстрации.

Хидака, М. и К. Ямазато. 1984. Внутривидовые взаимодействия в склерактиновом коралле Galaxea fascicularis: индуцированное образование щупалец. Коралловые рифы. 3:77-86, иллюстрация.

Хольштейн, Т. и Тардент, П. 1984. Сверхскоростной анализ экзоцитоза: Выброс нематоцист. Science. 223: 830-833.

Lotan, A., L. Fishman, Y. Loya and E. Zlotkin. 1995. Доставка токсина нематоцист. Nature. 375:456.

Peach, M. B. and O. Hoegh-Guldberg. 1999. Подметающие полипы коралла Goniopora tenuidens (Scleractinia: Poritidae). Invertebrate Biology. 118:1-7.

Pires, D. O. 1997. Cnidae of scleractinia. Proceedings of the Biological Society of Washington. 110:167-185.

Pires, D. O. and F. B. Pitombo. 1992. Cnidae бразильских Mussidae (Cnidaria: Scleractinia) и их значение для таксономии. Bulletin of Marine Science. 51:231-244, иллюстрации.

Рассел, Т. Дж. и Г. М. Уотсон. 1995. Доказательства наличия внутриклеточных запасов ионов кальция, участвующих в регуляции выделения нематоцист. Journal of Experimental Zoology. 273:175-185.

Schmidt, G. H. 1982. Замена разряженных цнид в щупальцах Anemonia sucata . Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 62:685-692.

Шостак, С. и В. Коллури. 1995. Симбиогенетическое происхождение цист снидарий. Symbiosis. 19:1-29.

Thomason, J. C. and B. E. Brown. 1986. Снидом: индекс агрессивного мастерства у склерактиновых кораллов. Coral Reefs. 5:93-102, иллюстр.

Thorington, G. U. and D. A. Hessinger. 1996. Efferent mechanisms of discharging cnidae: I. Measurements of intrinsic adherence of cnidae discharged from tentacles of the sea anemone, Aiptasia pallida . Биологический бюллетень (Вудс Хоул). 190:125-138.

Уотсон, Г. М. и Р. Н. Марискаль. 1984. Кальциевая цитохимия развития нематоцист в ловчих щупальцах морской анемоны Haliplanella luciae (Cnidaria: Anthozoa) и молекулярная основа инверсии трубки в капсулу. Журнал ультраструктурных исследований. 86:202-214.

Уотсон-Глен, М., П. Мире и Р. Хадсон-Рени. 1998. Частотная специфичность зависящей от вибрации разрядки нематоцист у морских анемонов. Journal of Experimental Zoology. 281:582-593.

Вебер, Дж. 1995. Развитие стрекательных клеток цинидарий: созревание и миграция стенотелов Hydra vulgaris . Roux’s Archives of Developmental Biology. 205:171-181.

Westfall, J. A., D. D. Landers and J. D. McCallum. 1998. Различные нематоциты имеют различные синапсы у морского анемона Aiptasia pallida (Cnidaria, Anthozoa). Журнал морфологии. 238:53-62.

Zamponi, M. O. and M. Archa-Tellechea. 1988. Нематоцисты и их связь с захватом пищи. Physis Seccion a Los Oceanos Y Sus Organismos. 46:73-86.

Токсоглоссановые улитки:

Barinaga, M. 1990. Наука переваривает секреты прожорливых улиток-убийц. Science. 249:250-251.

Green, J. L. and A. J. Kohn. 1989. Функциональная морфология хоботка Conus (Mollusca: Gastropoda). Journal of Zoology, London. 219:487-493.

Kantor, Y. I. 1988. К вопросу о жаккардовых радулиях у жерунов некоторух брюхоногих моллюсков. Доклады Академии наук СССР. 299:247-249.

Кантор, Ю.И. и А.В. Сысоев. 1989. Морфология токсоглоссальных брюхоногих моллюсков, лишенных радулы, с описанием новых видов и рода Turridae. Journal of Molluscan Studies. 55:537-549.

Кантор, Ю. И. и Дж. Д. Тейлор. 1994. Анатомия передней кишки Strictospira paxillus (Reeve, 1845) (Conoidea:Strictospiridae). Journal of Molluscan Studies. 60:343-346.

Kohn, A. J. 1956. Piscivorous gastropods in the genus Conus . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 42:168-171.

Кон, А. Дж. 1958. Недавние случаи травмирования людей ядовитыми морскими улитками рода Conus . Гавайский медицинский журнал. 17:528-532.

Kohn, A. J. 1959. Экология Conus на Гавайях. Ecology. 29:47-90.

Kohn, A. J. 1966. Пищевая специализация у Conus на Гавайях и в Калифорнии. Ecology. 47:1041-1043.

Kohn, A. J. 1967. Сложность окружающей среды и видовое разнообразие брюхоногих моллюсков рода Conus на рифовых платформах Индо-Западного Тихого океана. American Naturalist. 101:251-259.

Kohn, A. J. 1968. Микросреда обитания, численность и пища Conus на рифе атолла на Мальдивских и Чагосских островах. Ecology. 49:1046-1062.

Kohn, A. J. 1972. Структура зубов радулы у брюхоногого Conus imperialis, проясненная с помощью сканирующей электронной микроскопии. Science. 176:49-51.

Kohn, A. J. 1981. Abundance, diversity, and resource use in an assemblage of Conus species in Enewetak Lagoon. Pacific Science. 34:359-369.

Kohn, A. J. 1983. Факторы микросреды обитания, влияющие на численность и разнообразие Conus на коралловых рифах. Oecologia (Berlin). 60:293-301.

Kohn, A. J. 1985. Эволюционная экология Conus на коралловых рифах Индо-Тихоокеанского региона. Труды пятого Международного конгресса по коралловым рифам, Таити. 4:139-144.

Kohn, A. J. 1990. Темп и способ эволюции в Conidae. Malacologia. 32:55-67.

Kohn, A. J. and J. W. Nybakken. 1975. Ecology of Conus on Eastern Indian Ocean Fringing Reefs: Разнообразие видов и использование ресурсов. Marine Biology. 29:211-234.

Kohn, A. J., E. R. Myers and V. R. Meenakshi. 1979. Внутреннее ремоделирование раковины брюхоногого моллюска. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 76:3406-3410.

Миллер, Дж. А. 1989. Хоботок токсоглоссана: структура и функция. Journal of Molluscan Studies. 55:167-181.

Olivera, B. M., J. Rivier, C. Clark, C. A. Ramilo, G. P. Corpuz, F. C. Abogadie, E. E. Mena, S. R. Woodward, D. R. Hillyard and L. J. Cruz. 1990. Разнообразие нейропептидов Conus. Science. 249:257-263.

Perron, F. E. and A. J. Kohn. 1985. Распространение личинок и географическое распределение у брюхоногих моллюсков коралловых рифов рода Conus . Труды пятого Международного конгресса по коралловым рифам. 4:95-100.

Робинсон, Э. 1960. Наблюдения над токсоглоссальным брюхоногим моллюском Mangelia brachystoma (Phillipi). Proceedings of the Zoological Society of London. 135:319-338.

Shimek, R. L. 1975. Морфология буккального аппарата Oenopota levidensis (Gastropoda: Turridae). Zeitschrift für Morphologie der Tiere. 80:59-96.

Shimek, R. L. 1983. Биология северо-восточных тихоокеанских Turridae. I. Ophiodermella. Malacologia . 23:281-312.

Shimek, R. L. 1983. The biology of the Northeastern Pacific Turridae. II. Oenopota . Journal of Molluscan Studies. 49:146-163.

Shimek, R. L. 1983. Биология северо-восточных тихоокеанских Turridae. III. Среда обитания и диета Kurtziella plumbea (Hinds, 1843). The Veliger. 26:10-17.

Shimek, R. L. 1984. Биология северо-восточных тихоокеанских Turridae. IV. Морфология раковины и половой диморфизм у Aforia circinata (Dall, 1873). The Veliger. 26:258-263.

Shimek, R. L. 1986. Биология северо-восточных тихоокеанских Turridae. V. Демерсальное развитие, синхронное поселение и другие аспекты личиночной биологии Oenopota levidensis . Международный журнал воспроизводства и развития беспозвоночных. 10:313-337.

Тейлор, Дж. Д., Ю. И. Кантор и А. В. Сысоев. 1993. Механизмы питания, взаимоотношения и классификация Conoidea (=Toxoglossa) (Gastropoda). Бюллетень Музея естественной истории, Лондон. 59:125-170.

Source: reefkeeping.com