Видообразование, биогеография и гибридизация Zebrasoma

0

Семейство Acanthuridae может похвастаться харизматичными, очаровательными и знаковыми рифовыми рыбами, которые сразу же узнаваемы как в полевых условиях, так и в торговле. Все около восьмидесяти видов, относящихся к шести различным родам, имеют один объединяющий признак – наличие острых как бритва хвостовых педункулярных шипов. Семейство разнообразно и хорошо представлено во всех основных океанах, имеет космополитическое распространение везде, где есть подходящая среда обитания.

В соответствии с разнообразием семейства, Acanthuridae неудивительно неоднородны по своей форме, причем разные роды или группы видов имеют свой характерный шарм. Например, род Ctenochaetus имеет шарнирные челюсти, которые сильно отличаются от челюстей Acanthurus. Naso и Prionurus имеют невыдвижные хвостовые скальпели, а представители рода Zebrasoma хорошо известны своим удлиненным рострумом и похожими на парус срединными плавниками. Хотя Acanthurus остается самым многочисленным и космополитичным родом, именно Zebrasoma оказывается голубоглазым мальчиком семейства. Как и комплекс группы nigricans в роде Acanthurus, Zebrasoma получит такое же рассмотрение, и в этой статье мы обсудим видообразование, биогеографию и гибридизацию этого любимого рода.

Семь видов Zebrasoma (Z. scopas, Z. flavescens, Z. xanthurum, Z. gemmatum, Z. veliferum, Z. desjardinii и Z. rostratum) образуют монофилетическую группу, различные представители которой образуют собственные кладистические различия. Гиасу и Уинтерботтом предположили, что Z. veliferum (а затем Z. desjardinii) был первым видом, отделившимся от рода Zebrasoma, за ним последовал Z. gemmatum. Остальные виды образуют монофилетическую кладу, в которой Z. rostratum является либо сестринской группой для Z. xanthurum , либо сестринским видом для Z. scopas и Z. flavescens .

Мы считаем, что Z. rostratum (с его необычно длинным рылом и серебристой окраской спины), возможно, лучше оставить в качестве базальной ветви для остальных четырех видов, в которой Z. gemmatum образует кладистическую пару с Z. xanthurum , а Z. scopas с Z. flacescens . Это может быть несколько спорным по сравнению с опубликованной филогенией, предложенной Гиасу и Уинтерботтом, но биогеография Z. gemmatum и Z. xanthurum (а также наличие у обоих видов желтых хвостовых плавников и пятен на теле) может свидетельствовать о более близком родстве, чем ранее упомянутое. Широкое географическое перекрытие Z. rostratum с Z. scopas также предполагает их несходство в кладистике, так как родственные виды вряд ли будут столь широко симпатричны. Опять же, это всего лишь случайные наблюдения с другой точки зрения, и, поскольку любое количество различных характеристик может быть использовано для филогенетического анализа, мы вполне можем ошибаться.

Филогенетика в стороне, род Zebrasoma развил определенные характеристики, которые отличают их от остальных Acanthuridae. Например, все представители рода кажутся выше ростом, чем в ширину, с очень отчетливо выраженными парусоподобными спинным и анальным плавниками. Это особенно заметно в ювенильном возрасте, когда они выглядят непропорционально большими. Когда молодые особи достигают взрослого состояния, удлинение их тела компенсирует высоту паруса, и рыба приобретает более однородные размеры. Их рострумы удлиненные и заостренные, с конечным расположением рта, который выстлан мелкими зубами, приспособленными для ковыряния в нитчатых водорослях. По крайней мере, у одного вида эта особенность является очень заметной и диагностической, что делает использование специфического эпитета “ростратум” очень уместным.

Их одиночные выдвижные педункулярные шипы покрыты тонким чехлом, и по крайней мере у четырех видов (Z. scopas, Z. flavescens, Z. xanthurum и Z. rostratum) перед этим шипом имеется участок тонких волосков (жестких щетинок) в виде приподнятого овального пятна. Было высказано предположение, что наличие этих волосков связано с полом и появляется только у крупных самцов, служа половым диморфным признаком. Однако об этой любопытной морфологической особенности известно не так много, и какая функция ей присуща, и все ли виды обладают ею, остается неясным.

Zebrasoma veliferum – самый узнаваемый представитель рода и единственный из двух полосатых представителей. Окраска вида от ореховой до шоколадной, с пятью кремовыми полосами, идущими параллельно вдоль тела (напоминает гигантский киндер-буэно). Лицо у крупных взрослых особей сильно пятнистое, а хвостовой плавник желтый с белым периметром. Более темная окраска тела между полосами имеет оранжевую полосу, которая разбивается на более короткие черточки и пятнышки у каждого конца плавника.

Молодые особи окрашены в сильный желтый тон, а полосы (кроме тех, что на лице) сильно рассеяны и нечеткие. Как и многие другие виды Zebrasoma, Z. veliferum непропорционально высок в ювенильной фазе, но с возрастом тело удлиняется, чтобы компенсировать высоту срединных плавников. Z. veliferum широко распространен в Тихом океане, его можно встретить во Вьетнаме на восток до группы Питкэрн, Гавайских островов, на север до южной Японии, на юг до острова Роттнест, Нового Южного Уэльса, Австралии и Рапа, Французской Полинезии, кроме Маркизских островов. Чаще всего его собирают за пределами Индонезии и Филиппин. Z. veliferum забредает на острова Рождества, где находится на пределе своего распространения в Индийском океане. В остальной части Индийского океана этот вид заменяется своим аллопатрическим родственником – Z. desjardinii. Этот вид, вероятно, гибридизирует с Z. desjardinii в регионе перекрытия островов Рождества.

Индоокеанским представителем клады полосатых зебрасома является Z. desjardinii . Этот вид очень похож на своего тихоокеанского собрата, и его легче всего различить только во взрослой форме. Z. desjardinii имеет темно-шоколадно-коричневый цвет с кремовыми полосами, расположенными только на лице, которое в остальном сильно пятнистое. Вместо типичных кремовых полос Z. desjardinii имеет ряд вертикальных оранжевых полос, идущих параллельно вдоль тела. Брюшная область сильно испещрена такими же оранжевыми пятнами, а серия тонких полос концентрическими полукругами проходит по спинному и анальному плавникам. Хвостовой плавник черный с белыми пятнами, и это служит самым надежным отличием между двумя сестрами.

Смотрите также Уникальный скопасский танг привлекателен даже без хвоста

Молодые особи и молодые взрослые особи имеют более типичный вид veliferum и украшены обычными кремовыми полосами. Однако срединные плавники, как и у взрослых особей, сильно сетчатые, оранжевого цвета, а с возрастом полосы исчезают. Z. desjardinii встречается в Красном море, на юг до Наталя, Южная Африка, и на восток до Индии, Явы и Кокосовых островов. В Тихом океане и на островах Рождества его заменяет Z. veliferum. Z. desjardinii чаще всего экспортируется из Красного моря. Этот вид, вероятно, гибридизирует с Z. veliferum в регионе перекрытия островов Рождества. Вместе Z. veliferum и Z. desjardinii представляют “полосатую кладу” группы Zebrasoma.

В кладограмме Гвиасу и Уинтерботтома Zebrasoma gemmatum стоит отдельно в монофилетической группе, не связанный ни с одним другим видом. Пятнистый внешний вид является довольно уникальным признаком для этого рода: Z. xanthurum – единственный другой вид, у которого на голове есть следы этого признака. У Z. gemmatum окраска тела от асфальтово-серой до обсидиановой, а лицевая область более светлая, каштаново-коричневая. Пара блестящих, почти желатиновых полос присутствует за оперкулумом, чуть выше грудного плавника. Тело и срединные плавники сильно испещрены белыми или слабым оттенком голубого, а у полностью выросших особей они могут соединяться и выравниваться, образуя серию слабо заметных полос. Хвостовой плавник гиалиново-желтый и тоже пятнистый.

Z. gemmatum обитает только в Индийском океане, где его можно встретить от Маврикия до Мадагаскара и Наталя, Южная Африка. Он также был зарегистрирован из Мозамбика. Этот вид часто встречается поодиночке и никогда в большом количестве. Географическая близость этого вида по отношению к Zebrasoma xanthurum, а также незначительное фенотипическое сходство этих двух видов может свидетельствовать о кладистическом родстве, как видно из нашего предположительного филогенетического дерева. Z. gemmatum чаще всего экспортируется с Мадагаскара и Маврикия. Он редко встречается в торговле и считается самой ценной и дорогой рыбой-хирургом, хотя я считаю это несправедливым. На всем протяжении своего ареала она гибридизирует с Z. scopas.

Любовное дитя между двумя видами не столь драматично, как можно было бы ожидать, поскольку оба родителя имеют темную окраску. Однако влияние ДНК скопасов искажает рисунок пятен у гемматума, и в результате гибрид теряет однородность рисунка. Срединные плавники покрыты пятнами, а хвостовой плавник вместо желтого приобретает гиалиново-коричневый цвет. Несмотря на свою редкость и богатый ценник, гибрид скуден и довольно невыразителен, и проигрывает по блеску породистому Z. gemmatum .

Несмотря на распространенное название “Пурпурный танг”, Z. xanthurum имеет более точный глубокий чернильный кобальтовый цвет с пурпурным грифелем, который лучше всего виден при боковом освещении. Созвездие пятен и сетчатых отметин покрывает лицо, а ряд безобидных полос проходит параллельно горизонтально по всему телу. Грудные плавники и хвост окрашены в насыщенный желтый цвет, и по иронии судьбы именно за эту особенность вид получил свое название xanthurum. Молодые особи окрашены так же. Zebrasoma xanthurum имеет самый ограниченный географический ареал из всех видов рода и встречается строго в Красном море и Персидском заливе. Иногда, хотя и крайне редко, встречаются приливы на Мальдивах.

Аберрации у Z. xanthurum встречаются очень редко, и нигде не встречаются так часто, как у Z. scopas или Z. flavescens. Задокументированы редкие особи, такие как приведенные выше, с полностью фиолетовым телом и пестрыми узорами, но однородность этого вида довольно сильно представлена. Z. xanthurum в основном одиночный или встречается в небольших группах в дикой природе, иногда его можно найти в компании с Zebrasoma desjardinii . Несмотря на свое воинственное и драчливое поведение, этот вид остается одним из самых любимых акантурид. Известно, что этот вид не образует гибридов.

Zebrasoma rostratum морфологически отличается сильно выраженным рострумом. Цвет этого вида варьируется от реактивного до лакрично-черного, но у взрослых особей зеленоватый оттенок может распространяться на лицо и внутримембранные пространства вдоль спинного и анального плавников. У субвзрослых и взрослых особей может появиться серебристо-блестящая полоса, которая проходит по основанию спинного плавника, начинаясь у затылка и заканчиваясь у основания педункула. У очень крупных особей можно увидеть участок с волосками, который представляет собой приподнятый овальный участок чуть впереди педункулярного позвоночника. Предполагается, что это половой диморфный признак, присутствующий только у самцов, но об этом уникальном признаке известно не так много. Z. scopas, Z. xanthurum и Z. flavescens также обладают этим педункулярным волоском, хотя на фотографиях он может быть не виден.

Молодые особи полностью черные, за исключением хвостового педункулярного шипа, который белый. Опять же, как и в случае с Zebrasoma, молодые особи более заметно “парусовидные”, но эта диспропорция уменьшается во взрослом возрасте. Z. rostratum обитает в центральной части Тихого океана от Тувалу до Питкэрна, включая всю Французскую Полинезию, на север до Линейных островов и на юг до Рапа. Одиночный вайф был найден на Оаху, Гавайи. Z. rostratum является редким видом по всему географическому распространению и встречается в одиночку. Редкость этого вида отражается и на аквариумной индустрии, где он продается за довольно высокую сумму. Чаще всего этот вид собирают с острова Киритимати, остров Рождества. Он гибридизирует с Z. scopas по всему своему ареалу.

См. также “Супер Скопас – австралийская версия желтого танга”.

Как и в случае с Z. gemmatum x Z. scopas, вкрапление ДНК Z. scopas в Z. rostratum сводит на нет многие черные качества первого. Гибриды часто бывают темно-серо-гранитного цвета с осветлением лицевой части. Наиболее отличительной чертой является наличие очень тонких полос в виде меандрирующих загогулин на теле. Эта особенность наблюдается у Z. scopas, но отсутствует у безликого Z. rostratum. Поскольку Z. rostratum редко встречается по всему ареалу, а Z. scopas – чума, гибриды иногда встречаются чаще, чем породистый Z. rostratum, так как первый вид вступает в блуд, как демоническая ласка, при каждом удобном случае. Этот любовник стоит дешевле, чем Z. rostratum .

Zebrasoma scopas – буквально одна из самых широко распространенных рифовых рыб, которую можно встретить практически во всех подходящих местах обитания в Тихом и Индийском океанах. Карта ее распространения приведена в начале этой статьи, и этот вид можно рассматривать как аквариумную версию обычного домашнего грызуна. Этот вид имеет равномерный приглушенный коричневый цвет с рядом очень мелких пятен на лице и роструме. Тело украшено очень тонкими килеватыми линиями, которые проходят горизонтально по всему телу.

Молодь сильно полосатая, но эта особенность преходящая и быстро исчезает по мере взросления рыбы. Взрослые особи Z. scopas очень изменчивы, встречаются в широком диапазоне цветовых форм и узоров. Аберрации особенно характерны для этого вида, и были зарегистрированы пиебалды, ксантики и лейцисты. Никто точно не знает, почему и как это происходит, но этот вид очень сильно подвержен изменениям, как и любая другая зебрасома. Аберрации могут привести к путанице в определении конкретной принадлежности рыбы, но наличие мелких пятен и полос на теле обычно диагностирует Z. scopas, поскольку они полностью отсутствуют у Z. flavescens.

Серия фотографий выше показывает небольшую выборку из бесконечной изменчивости этого вида. Z. scopas распространен и относительно дешев в аквариумной торговле, но все его вариации и аберрации стоят дорого. Этот вид, вероятно, гибридизирует с очень близкородственной и родственной Zebrasoma flavescens . Эти два вида значительно перекрываются в Микронезии и на Маршалловых островах, но очень узко в некоторых частях Японии и на Филиппинах, и это перекрытие в последних не может считаться истинным представлением симпатрии. Присутствие Z. flavescens по всему этому распределению возможно только благодаря чрезвычайно редким бродячим и беспризорным особям, что ни в коем случае не указывает на сильную резидентную популяцию вида. Поэтому не исключено появление гибридов с промискуитетным Z. scopas, которые чаще всего встречаются в северных регионах Филиппин и Японии. Однако существование ксантической формы Z. scopas делает диагностику этих гибридов практически невозможной. Генетический анализ, скорее всего, также окажется бесполезным, поскольку оба вида очень похожи по генетическому составу. При анализе гена субъединицы I (COI) оксидазы цитохрома с было обнаружено, что эти два вида различаются всего лишь менее чем на 0,3%. Этот результат, вероятно, будет отличаться при многолокусном исследовании, но родственные связи и аналогичное кладистическое объединение Z. scopas и Z. flavescens на филогенетическом древе совершенно неопровержимы.

Zebrasoma flavescens, или, несомненно, желтый танг, является самой популярной зебрасомой всех времен. Этот вечнозеленый основной вид имеет равномерный ярко-желтый цвет, с шартрезными акцентами по краям плавников, где они более прозрачны. По бокам тела проходит одна синюшная полоса, а перепонки плавников могут быть слегка окрашены в оранжевый цвет. Молодь окрашена аналогично, но, как и у Z. scopas, видна серия очень тонких полос, которые быстро исчезают по мере роста рыбы. Z. flavescens распространен в центральной и западной частях Тихого океана, от Гавайских островов и острова Джонстон до Маршалловых островов, Уэйка, Марианских островов, Филиппин, островов Огасавара и Рюкю, Япония. Он также был зарегистрирован на юге Тайваня. Он редок везде, кроме Гавайских островов, а в таких районах, как Япония, Тайвань и Филиппины, этот вид чаще всего встречается в виде бродячих животных и редко свидетельствует о наличии сильной популяции.

Z. flavescens, как и Z. scopas, страдает точно такими же отклонениями. В основном это пьебальдовые и лейцистические аномалии, которые менее редки, чем вы думаете. Как обычно, эти отклонения очень разнообразны, и ниже приведена лишь небольшая выборка из множества существующих форм. Как упоминалось выше, этот вид, вероятно, гибридизирует с Z. scopas везде, где эти два вида пересекаются, но гибриды невозможно различить как фенотипически, так и генетически из-за их крайних вариаций и сходства генетического состава.

В заключение следует отметить, что представителей рода Zebrasoma довольно просто отличить по фенотипу. Все становится до ужаса запутанным в близкородственных Z. scopas и Z. flavescens, где эти два вида размывают границы своих таксономических различий. Z. veliferum и Z. desjardinii являются отдельными, полностью видоспецифичными членами своей полосатой клады и не могут быть спутаны ни с каким другим видом. Z. gemmatum и Z. xanthurum все еще остаются неясными в отношении их кладистического размещения на филогенетическом древе, но в остальном их достаточно легко отличить по внешнему виду. Z. rostratum с его сильно вытянутым рострумом, скорее всего, апоморфен этому виду, и маловероятно, что он образует родственные отношения с Z. scopas, как упоминалось ранее. Я благодарю Джо Роулетта за составление карт распространения и его глубокие познания в этой теме.

Source: reefbuilders.com