Глітерні лінії: Більше, ніж естетика?

Озираючись назад, перший рифовий акваріум, який я коли-небудь бачив, був не таким вже й великим. Це було на початку 1980-х років, і “європейська” технологія перестрибнула ставок до Америки, зробивши революцію і ожививши хобі морських акваріумів. У цьому конкретному 90-галонному акваріумі було кілька великих поліпованих кам’янистих коралів (таких як Euphyllia і Plerogyra), обов’язкове тоді “бур’янисте” достаток водоростей Caulerpa і здорова доза слизьких ціанобактерій. Але все це буквально тьмяніло в порівнянні з “новою” технологією – особливо інтенсивним освітленням, яке забезпечували підвісні металогалогенні лампи. Мало того, що акваріум був добре освітлений, так ще й танцюючі “блискучі лінії” по всьому акваріуму надавали йому природного вигляду. Для свого часу це видовище було вражаючим. Звичайно, зараз ми сприймаємо глітерні лінії як належне, як природну частину штучного середовища.

Рисунок 1: Вигляд обладнання, що використовувалося в цьому експерименті. Зверніть увагу, що умови на фото не є репрезентативними для проведення експерименту (наприклад, видно, що флуорометр PAM вимірює швидкість фотосинтезу в коралі Porites у верхній посудині). Подробиці див. у тексті.

У цій статті ми будемо використовувати популярну назву “блискучі лінії” (хоча я вважаю за краще технічно правильний термін “каустична мережа”). “Блиск” відноситься до відбиття світла від поверхні води. Детальніше див. Лінч і Лівінгстон (1995). Інші популярні терміни для позначення каустичної мережі включають “мерехтіння” та “флікер”). Лінії мерехтіння викликані фокусуванням і розфокусуванням світла під дією “лінз” (як увігнутих, так і опуклих) хвиль на поверхні води, і, безумовно, додають приємного ефекту будь-якому рифовому акваріуму. Але чи є в блискучих лініях щось більше, ніж проста естетика – як вони впливають на фотосинтез, особливо в фотосинтетичному апараті симбіотичних зооксантелл? У цій статті будуть представлені деякі початкові дані недавніх експериментів, що стосуються фізіологічних ефектів блискучих ліній в акваріумах, а також того, як наш штучний блиск порівнюється з тим, що зустрічається в природних рифах.

Існує мало доказів впливу “природних” блискучих ліній на фотосинтез. Уолш і Лежандр (1983) повідомляють про вплив штучно створених “блискіток” на фітопланктон і припускають, що інтенсивні світлові спалахи збільшують швидкість фотосинтезу в морському фітопланктоні. Однак Страмскі і Лежандр (1992) припускають, що методи попередніх експериментів не були дійсно репрезентативними для природних світлових полів, і ставлять результати під сумнів. Ці останні дослідники розробили хвильову камеру для використання в експериментах з фітології, і ця концепція була використана для визначення впливу блискучих ліній на фотосинтез коралів/зооксантел у цьому звіті.

Рисунок 2: “Лінії блиску”, отримані різними способами. Контраст на фотографіях змінено для більшої наочності

Методи та матеріали

Оскільки рух води впливає на швидкість фотосинтезу (див. Riddle, 2004; Adams, 2006 презентація IMAC), необхідно було розробити засіб для підтримання постійного руху води при зміні поверхневого збудження (таким чином створюючи лінії блиску). Для цього було сконструйовано резервуар з оргскла (107 см Д х 28 см Ш х 15 см Д; близько 42 “х11 “х6”) – далі “резервуар для блискіток” – разом з дерев’яною підставкою для підтримки резервуара для блискіток над меншим, наповненим водою вторинним резервуаром (в якому містився зразок лобеального корала, Porites lobata). Магнітна мішалка і 8-сантиметрова мішалка забезпечували постійний, повторюваний рух води до коралів у меншій посудині. Резервуар для блискіток був заповнений 8 літрами свіжозібраної морської води. Підвісний світильник з металогалогенною лампою потужністю 400 Вт, 6500 К (лампа Івасакі “DL”) був підвішений на висоті 36 см над резервуаром з блискітками. Див. рисунок 1.

Перемішування поверхні води по-різному забезпечувалося акваріумним повітряним насосом (насос Tetra Luft) і грубою дифузією повітря, потужною насадкою, а також рухом повітря, що забезпечувався невеликим електричним побутовим вентилятором. Кожен метод забезпечував різний характер поверхні води (див. Рис. 2). Хоча барботер забезпечував найбільш природні лінії блиску (а метод “вентилятора” був другим), висота хвиль (і, отже, “світлові піки”), що забезпечувалися цими методами, мали скромні амплітуди порівняно з хаотичним та інтенсивним блиском, який генерувала головка (виміряна за допомогою відкаліброваного квантового літій-кальцієвого вимірювача та датчика 2 pi). Тому в подальших експериментах були використані лінії глітеру, що генеруються силовою головкою.

Рисунок 3: Результати експерименту показують, що лінії блиску не впливають на загальний вихід фотосинтезу.

Швидкість фотосинтезу визначали за допомогою “фотосинтезатора” (модель 210 Pulse Amplitude Modulation – PAM – Fluorometer виробництва Heinz Walz GmbH, Effeltrich, Німеччина). Урожайність фотосинтезу реєструвалася як реакція на умови “блиску” та “відсутності блиску” в діапазоні інтенсивностей світла. У кожному випадку проводили багаторазові вимірювання врожайності, і використовували середнє значення врожайності.

Результати

На рисунку 3 показано результати експерименту. Вплив блискучих ліній на фотосинтетичну активність практично такий самий, як і за умови “без блискучих ліній”.

Обговорення

Принаймні одне попереднє повідомлення про фотосинтетичну активність в умовах штучних блискучих ліній, здається, вказувало на підвищення швидкості фотосинтезу (Walsh and Legendre, 1983). Хоча пояснення цього очевидного скорочення виходить за рамки цієї статті, слід зазначити, що природні блискітки на мілководді значно відрізняються за частотою, інтенсивністю та призматичною якістю від штучних блискіток (див. Рисунок 4).

Рисунок 4: Природні лінії блиску танцюють по поверхні корала Porites в приливному басейні в Кахалуу (Кона), Гавайські острови. Зверніть увагу, як ці лінії блиску відрізняються від штучно згенерованих ліній блиску на рисунку 2.

Навіть коли в цьому експерименті маніпулювали різними параметрами (такими як глибина води, поверхневе перемішування і відстань між лампою і поверхнею води), не вдалося відтворити лінії блиску, які можна побачити в мілководних приливних басейнах тут, в Кона, Гаваї. Природні лінії блиску можуть виробляти світлові імпульси приблизно втричі більшої інтенсивності, ніж поверхнева інтенсивність (за якими одразу ж слідує “розфокусоване” світло, що призводить до імпульсів інтенсивності світла, набагато нижчої за середню). На рис. 5 показані вимірювання, зроблені за допомогою реєстратора даних Watch Dog™ компанії Spectrum Technologies (Плейнфілд, штат Іллінойс, США) і двох датчиків PAR (один над водою, інший під водою). У жодному випадку в цьому експерименті штучні лінії блиску не давали такої високої інтенсивності, як природні лінії блиску (дані не показані).

Відсутність відмінностей у фотосинтетичній продуктивності при штучному блиску в даному експерименті досить легко пояснити. Оскільки вихід при кожній інтенсивності світла спочатку вимірювався в “спокійних” (тобто без штучного збудження, а отже, без блискіток) умовах, а через деякий час – “при збудженні”, було легко визначити високі та низькі амплітуди фотосинтетично активної радіації. Середнє значення ФАР ліній блиску, виміряне за короткі проміжки часу (хвилина-дві), завжди дуже близько дорівнювало ФАР, виміряному в умовах “відсутності блиску”. Іншими словами, середня інтенсивність світлового поля, що створюється лініями блиску протягом декількох секунд, не може перевищувати середню інтенсивність світла в умовах “відсутності блиску” за тих самих обставин. Може виникнути питання, чому для порівняння ефектів було використано фотосинтетичний вихід, а не швидкість транспорту електронів (ETR). Відповідь досить проста – розрахунок ETR вимагає використання в рівнянні відомого значення PAR, а це було неможливо в умовах даного експерименту. PAM 210 не включає в себе PAR-метр (більш дорогі моделі мають внутрішній PAR-метр), і було неможливо синхронізувати миттєві записи світлового потоку і PAR (виміряні моїм Li-Cor квантовим вимірювачем) в умовах дуже мінливого світлового потоку, такого як той, що спостерігається “з” лініями глітерів. Крім того, не слід плутати падіння врожайності на рисунку 3 з фотоінгібуванням. Природно, що вихід фотосинтезу падає зі збільшенням інтенсивності світла.

Рисунок 5: Інтенсивність світла над і під водою в приливному басейні на Гаваях. Різні фактори (такі як вітер і приливно-відливний рух води, серед інших) впливають на ефект фокусування і, отже, на інтенсивність світла блискучих ліній. Підводна інтенсивність світла на глибині близько 7 см може на короткий час майже в 3 рази перевищувати інтенсивність світла на поверхні завдяки лініям блиску. Крім того, інтенсивність світла може бути різко нижчою через розфокусування світла під дією хвиль.

Справжнє питання полягає в тому, чи високі амплітуди світла, що створюються штучними блискучими лініями, сприятимуть “нарощуванню” фотосинтезу, здатного підтримувати більш високу швидкість фотосинтезу під час короткого (і неминучого) зниження інтенсивності світла, яке неодмінно слідує за яскравим “мерехтінням”. Цей звіт припускає, що це не так. Історія може бути іншою з “справжніми” лініями блиску в природі або в акваріумах, здатних генерувати більші хвилі з високою частотою (які можуть наближатися до хвиль, що спостерігаються в приливних басейнах). Наразі здається, що в більшості акваріумних ситуацій глітерні лінії більше “показують”, ніж “працюють” (з точки зору фотосинтезу).

Посилання

1. Лінч, Д. і В. Лівінгстон, 1995. Колір і світло в природі, Cambridge University Press, 254 с.
2. Ріддл, Д., 2004. Експерименти з флуорометром PAM. Просунутий акваріуміст онлайн. Том 3, №6. www.advancedaquarist.com/issues/june2004/feature.htm
3. Страмскі, Д. і Л. Лежандр, 1992. Лабораторне моделювання фокусування світла поверхневими хвилями води. Mar. Biol., 114:341-348.
4. Уолш, П. і Л. Лежандр, 1983. Фотосинтез природного фітопланктону при високочастотних світлових флуктуаціях, що імітують ті, що виробляються морськими поверхневими хвилями. Limnol. Oceanogr., 28:688-697.

Source: reefs.com