1.1 Сказочные рачки: Группа lubbocki

0

В группу lubbocki входят шесть представителей, равномерно разделенных на два отдельных, но тесно связанных клада. Это клада lubbocki и клада marjorie. Все представители этой группы – виды от мелких до средних размеров с повторяющейся красно-белой окраской у самцов. Помимо биогеографических и фенотипических различий двух кладов, вся группа lubbocki имеет очень схожие и уникальные черты, которые отличают их от других Cirrhilabrus.

Самки всех шести видов равномерно розовые с одним хвостовым педункулярным пятном и неотличимы друг от друга. Успешная идентификация самок может быть проведена на основе контекстуальных подсказок, таких как присутствие самцов или предоставление географического ареала. Это довольно просто для четырех видов с аллопатрическими и несхожими ареалами, но путаница возникает в симпатрических C. lubbocki и C. flavidorsalis.

За исключением C. lubbocki и C. flavirodalis, остальные четыре вида в этой группе аллопатричны. Перекрытие первого вида ставит под вопрос родство между этими двумя видами, поскольку симпатрическое видообразование редко наблюдается у Cirrhilabrus. Мы подробнее коснемся этого вопроса позже.

В предыдущей статье Джо были представлены две гипотетические филогенетические модели, показывающие три различные линии. Точное родство группы lubbocki с другими видами Cirrhilabrus плохо изучено и ожидает более тщательного генетического исследования. Уникальные признаки (такие как форма головы и окраска самок) позволяют предположить, что этот вид может принадлежать к базальной ветви рода, но есть также основания подозревать, что C. laboutei принадлежит к базальной линии. Сравните эти конкурирующие теории, представленные на филогенетических деревьях ниже.

Характерная фузиформная форма головы, как уже упоминалось выше, является диагностической для всех представителей этой группы, независимо от их различных жизненных стадий. Например, голотип C. walindi, представленный ниже, очень хорошо демонстрирует этот физический атрибут. Фотография самки Cirrhilabrus lubbocki также представлена ниже, и ее ничем не примечательный рисунок служит образцом для всех шести членов группы. Характерное отсутствие даже самых слабых полос или вторичных признаков у самок является уникальным и характерным для группы lubbocki, и это в сочетании с морфологией головы убедительно свидетельствует о базальном положении на филогенетическом древе Cirrhilabrus.

Стоит также отметить, что в отличие от других Cirrhilabrus, у самцов этой группы в основном отсутствуют какие-либо сложности в срединных плавниках. Cirrhilabrus walindi и C. cenedrawasih имеют пятнистые анальные плавники и металлическую переливчатость на хвостовом, но кроме них, остальные самцы довольно мрачные, обладающие, в основном, простым краем или несколькими малозаметными пятнами.

Род lubbocki

В кладу lubbocki входят три вида. Это Cirrhilabrus lubbocki, C. flavidorsalis и C. adornatus. Все они часто предлагаются в аквариумной торговле, причем C. lubbocki встречается наиболее часто. Виды этой группы обитают преимущественно в восточной части Индийского океана и Индо-Западной части Тихого океана, причем C. lubbocki и C. flavidorsalis имеют большой перекрывающийся ареал, включающий Индонезию, Малайзию, Филиппины, Японию и Палау. C. adornatus обитает только в восточной части Индийского океана, где его можно встретить в узкой полосе Суматры и на островах Ментавай.

Окраска этих трех видов изменчива и непоследовательна, но морфологически они имеют сходные характеристики. Средний и брюшные плавники простые, без нитевидных придатков, а хвостовой плавник лишь очень слабо выемчатый.

C. lubbocki, C. flavidorsalis и C. adornatus – мелководные морские окуни, тесно связанные с рыхлым щебневым субстратом, особенно последний вид. Нередко можно встретить C. lubbocki и C. flavidorsalis большими группами, к которым часто присоединяются другие виды, занимающие ту же нишу, например, представители Paracheilinus и другие симпатрические виды Cirrhilabrus.

Cirrhilabrus lubbocki

Это очень изменчивый вид, причем самцы бывают двух форм, каждая из которых подвержена дикой изменчивости рисунков и цветовых комбинаций. В первой форме самцы имеют желто-красный головной щиток, который проходит горизонтально вдоль спины и включает спинной плавник. Остальная часть тела варьируется от розового до фиолетового и редко красного, а чешуя часто окантована металлическим синим цветом, образуя замысловатый перекрестный рисунок.

Вторая мужская форма имеет в основном ту же цветовую схему, что и предыдущая, но вместо этого обладает парой горизонтальных полос, обе из которых проходят по боковой линии и идут вдоль спины, причем одна отделена и расположена немного ниже другой. Полосатая форма имеет тенденцию быть менее красочной, и очень часто равномерно опалесцирует серебром чуть ниже желтой или красной спинной демаркации. Однако нередки промежуточные формы обоих видов. В целом вид очень бессистемный и калейдоскопический в своей окраске и рисунке.

Морфологически срединные и парные плавники лишены каких-либо украшений. Брюшные плавники короткие и заостренные, а хвост очень слабо выемчатый. Во время брачного периода срединные плавники становятся белыми, а у самцов появляется сиреневая полоса, проходящая через глаз и вдоль тела.

Кроме того, C. lubbocki имеет сходную с двумя другими видами пугливую или ночную окраску, при которой он принимает пятнистый рисунок с поперечными полосами. У C. flavidorsalis и C. adornatus такой же пятнистый рисунок можно наблюдать у стрессовых или испуганных особей.

У представителей клады marjorie, напротив, не развивается эта пятнистая испуганная окраска, и, по крайней мере, у C. marjorie вся рыба становится красной с ненавязчивой пестротой. Больше различий между двумя кладами будет затронуто позже, когда мы будем изучать Cirrhilabrus marjorie и остальных представителей этого клада.

Cirrhilabrus flavidorsalis

Cirrhilabrus flavidorsalis – еще один изменчивый вид, но не такой непостоянный, как предыдущие. Самцы имеют окраску от розового до белого цвета, с красной головной капсулой и переменным количеством поперечных красных пятен. Окраска спинного плавника варьируется от одноименного желтого до красного или синего.

Фенотипически C. flavidorsalis больше похож на C. adornatus общей костно-белой окраской и наличием красных поперечных пятен. Однако красный цвет у C. flavidorsalis более развит, но именно у менее эритровых особей можно заметить реальное сходство между этими двумя видами. Однако любопытно его близкое родство с C. lubbocki в дикой природе.

Смотрите также Иконический австралийский Lineatus Wrasse, собранный в Папуа-Новой Гвинее

Как уже упоминалось ранее, симпатрическое сходство с Cirrhilabrus lubbocki по всему ареалу обитания вызывает некоторые тревожные сигналы. Близкородственные виды обычно следуют аллопатрической модели видообразования, в которой одна скрещивающаяся популяция разбивается на две или более под воздействием внешних сил, таких как понижение уровня моря или возведение массива суши. Со временем изолированные популяции расходятся с исходной и в конечном итоге образуют отдельные виды.

С другой стороны, симпатрическое видообразование происходит, когда один вид расходится в одном ареале, что совсем не характерно для этого рода. Можно выдвинуть несколько возможных объяснений этому явлению. Первая возможность заключается в том, что C. flavidorsalis отделился от симпатрического C. lubbocki в результате полового отбора. В полосе одинаковых самок наличие уникальной брачной окраски может служить преимуществом для идентификации и отбора партнеров, и это сексуальное давление может послужить катализатором эволюционного старта C. flavidorsalis.

Другой менее вероятный сценарий заключается в том, что в прошлом C. flavidorsalis и C. lubbocki действительно были аллопатрическими, но где-то в процессе эволюции внешние барьеры были устранены, и эти два вида смогли снова скреститься. После того, как эти два вида видоизменились настолько, что не смогли гибридизироваться обратно в один однородный вид, и в настоящее время эти две сестры плавают симпатрично на большей части своего ареала.

Последний и наименее вероятный сценарий заключается в том, что эти два вида являются синонимами, а форма “flavidorsalis” служит третьей мужской морфой C. lubbocki. Как уже упоминалось в статье Джо, без опубликованных исследований о том, скрещиваются ли эти разновидности между собой или какие генетические расхождения можно обнаружить, как кто-то может знать, существует ли один гетерохромный таксон, три симпатрических вида или общепринятая модель двух видов?

За исключением этих перекрывающихся видов, остальные виды группы lubbocki довольно просты.

[Обновление] Приведенная выше фотография гибрида была добавлена после завершения работы над этой статьей. В предыдущей гипотезе, обсуждавшейся выше, мы объяснили симпатию C. lubbocki и C. flavidorsalis устранением барьера, некогда удерживавшего эти два вида друг от друга. Видообразование, произошедшее достаточно далеко, привело к тому, что оба вида в одном географическом ареале теперь не могут гибридизироваться. Была найдена фотография C. lubbocki x C. flavidorsalis, предполагающая, что гибридизация между этими двумя видами возможна. На приведенном выше экземпляре черты C. lubbocki можно увидеть в виде рудиментарного проявления двойных боковых полос.

Однако гипотезу пока нельзя сбрасывать со счетов. Возможно, оба вида все еще достаточно генетически различны, чтобы отменить процесс дивергенции, и гибриды встречаются крайне редко. Это объяснило бы скудность фотодокументов, несмотря на то, что оба вида являются широко симпатричными и многочисленными.

Cirrhilabrus adornatus

Cirrhilabrus adornatus – последний представитель клады lubbocki. У этого просто окрашенного вида самцы равномерно белые и имеют переменное (обычно два) количество красных пятен на переднем спинном плавнике. Спинной плавник красный, а хвост, как и у предыдущих двух видов, очень слабо выемчатый. Молодые самцы часто окрашены в розовый цвет, в то время как терминальные самцы костяно-белые.

Внешне C. adornatus очень похож на кои и разделяет эту необычную черту – быть преимущественно белым – с другими представителями группы lubbocki.

Во время брачной демонстрации Cirrhilabrus adornatus превращается в однородный желто-зеленый цвет, с красными пятнами вдоль основания анального плавника, хвостового подхвостья и хвостового плавника. Анальный и спинной плавники становятся белыми, а на заднем сегменте последнего развивается красное пятно. Характерные красные пятна на спине становятся белыми во время этого события. C. adornatus демонстрирует более заметные изменения окраски во время брачной демонстрации, чем любой другой представитель этой группы.

Отношения между C. lubbocki, C. flavidorsalis и C. adornatus, мягко говоря, близкие. Размещение этих трех видов в одной кладе несложно понять, и в следующем разделе этой статьи мы рассмотрим, почему они заслуживают отделения от второй клады группы lubbocki, которая включает полностью тихоокеанскую C. marjorie и два близкородственных вида – C. walindi и C. cenderawasih.

[Обновление] Приведенное выше изображение C. adornatus в брачной демонстрации было добавлено после завершения работы над этой статьей.

Род Марджори

Как и род lubbocki, род marjorie также состоит из трех представителей. Это Cirrhilabrus marjorie, C. walindi и C. cenderawasih . Однако в отличие от показного изобилия представителей клады lubbocki, все виды этой клады либо редки, либо недоступны для аквариумной торговли. Из этих трех видов только Cirrhilabrus marjorie собирают для хобби, хотя и редко и очень спорадически. Cirrhilabrus walindi появился в продаже с таким дефицитом и нерегулярностью, что этот вид никак нельзя считать “доступным”, а Cirrhilabrus cenderawasih еще не дебютировал в аквариумистике.

Все три вида этой группы обитают исключительно в Тихом океане, причем два вида имеют ограниченный ареал, связанный с их эндемичностью. Cirrhilabrus cenderawasih известен только из залива Cenderawasih в Западном Папуа, а Cirrhilabrus marjorie еще не обнаружен за пределами своего типового ареала на Фиджи. Cirrhilabrus walindi имеет несколько более широкий ареал обитания, он встречается от Папуа-Новой Гвинеи до Соломоновых островов.

Фенотипически эти три вида довольно схожи, имея в основном белую окраску. Cirrhilabrus cenderawasih и C. walindi чрезвычайно похожи и, очевидно, являются аллопатрическими сестрами, в то время как у C. marjorie нет ближайшего геминатного близнеца.

Несмотря на сходство с группой lubbocki, группу marjorie можно отличить по нескольким признакам. С биогеографической точки зрения, все виды этого клада тесно связаны между собой и являются строго тихоокеанскими, в отличие от первого, который заходит в восточную часть Индийского океана. Морфологически представители клады marjorie обладают сильно вытянутыми хвостами с прицепными нитями на концах каждой доли. Они также любят более глубокие воды и могут быть найдены на глубине 160 футов и выше, куда C. lubbocki, C. flavidorsalis и C. adornatus никогда не доходят.

См. также Cirrhilabrus finifenmaa: новое название для розовощекого сказочного брасса

Cirrhilabrus marjorie

Cirrhilabrus marjorie – относительный новичок в роде, описанный в 2003 году. Он был известен по трем экземплярам, собранным на Фиджи, и назван в честь Марджори Аваи, жены доктора Брюса Карлсона. У этого красивого вида самцы алебастровые, голова и спинная половина темно-малинового цвета, слегка переходящего в основание грудного плавника и образующего полосу. На теле четыре-пять горизонтальных пурпурно-серых полос, каждая из которых занимает отдельный ряд чешуи. Спинной плавник серовато-белый с черным краем, окаймленным синим. Хвостовой плавник желтый с субмаргинальной белой полосой сзади и широким черным задним краем.

Cirrhilabrus marjorie имеет двойной выемчатый хвост, который в сжатом состоянии часто выглядит лунообразным. Эта морфология хвоста является ключевым диагностическим признаком представителей данного клада. C. marjorie любит щебнистые склоны умеренно глубоких вод, где он плавает вместе с такими видами, как Cirrhilabrus punctatus и Paracheilinus rubricaudalis. Этот вид не был задокументирован за пределами Фиджи, где он был впервые обнаружен, хотя, возможно, он может распространяться и дальше.

В работах по описанию C. marjorie было высказано предположение, что C. marjorie более тесно связан с C. bathyphilus и C. exquisitus на основании морфологии хвоста. По сравнению с C. walindi и C. cenderawasih, сходство между этими тремя видами более правдоподобно, чем предполагалось изначально, и в следующих выпусках этой серии мы рассмотрим, что Cirrhilabrus bathyphilus является ключом к своей собственной группе с родственным Cirrhilabrus nahackyi; видом, который на момент появления C. marjorie еще не был описан.

Cirrhilabrus walindi

Cirrhilabrus walindi – загадочный вид с очень малым количеством документированных фотографий. Специфический эпитет walindi происходит от названия курорта Walindi Plantation Resort в заливе Кимбе, типового местонахождения вида. У Cirrhilabrus walindi окраска самцов от беловатой до бледно-лиловой с более интенсивно окрашенным спинным плавником. Спинной плавник гиалиново-желтый с двумя большими черными пятнами, что легко отличает этот вид. Хвостовой плавник дважды выемчатый и имеет блестящий пурпурно-голубой цвет с двумя нитями.

C. walindi известен от восточной части Папуа-Новой Гвинеи до Соломоновых островов, где он любит воды, превышающие 100 футов, однако сообщалось, что он плавает на глубине до 30 футов в заливе Кимбе. У Cirrhilabrus walindi необычный послужной список в аквариумистике. Похоже, что много лет назад его один или два раза импортировали на японский рынок, но с тех пор он исчез. Его нехватка в торговле довольно необычна, учитывая, что сбор на Соломоновых островах не является чем-то нерегулярным.

Переместившись в Западное Папуа, он заменяется родственным видом – Cirrhilabrus cenderawasih .

Cirrhilabrus cenderawasih

Красивый Cirrhilabrus cenderawasih – последний представитель клады марджори, а также группы луббоки в целом. Этот вид наиболее тесно связан с Cirrhilabrus walindi, и эти два вида, вероятно, произошли от одного и того же предкового вида, который когда-то плавал по окраинам Новогвинейско-Австралийской плиты. В течение последних нескольких миллионов лет должны были возникнуть возможности для видообразования, которые привели к появлению аллопатрических видов в регионе Cenderawasih.

За последние пятьдесят миллионов лет геология региона формировалась под влиянием ряда тектонических процессов. Согласно модели палеореконструкции Хилла и Холла (2003), серия островных дуговых террейнов возникла вдоль края Каролинской плиты, в конечном итоге столкнувшись с Австралийской плитой, а затем скользила параллельно северному побережью Новой Гвинеи, прежде чем, в конечном счете, срослась и образовала северные хребты.

Один из этих дуговых террейнов, известный как блок Тосем (Хилл и Холл, 2003), скользил через вход в залив Цендеравасих от двух до пяти миллионов лет назад, после чего остановился у северного края полуострова Птичья голова. Это изолировало регион, ограничив движение в залив и из него и создав условия для аллопатрического видообразования. Сдвиг плит работает в тандеме с колебаниями уровня моря в регионе, еще больше усиливая аллопатрическую изоляцию и способствуя богатому развитию уникальных видов в районе залива Cenderawasih.

C. cenderawasih имеет такую же основную окраску, как и предыдущий вид, но вместо этого имеет сильную и характерную желтую прямоугольную полосу, размазанную по середине тела. Полоса доходит только до половины. Выше четыре-пять нерегулярных черных пятен покрывают спину. Кляксы сильно варьируются по размеру, и очень часто первая из них является рудиментарной или даже полностью отсутствует.

C. cenderawasih распространены на глубине более 100 футов, где они плавают скоплениями, часто превышающими двадцать особей, причем самки значительно превосходят самцов. На голотипном экземпляре, представленном выше, очень хорошо виден нитевидный хвост. Центральные хвостовые лучи длиннее, что придает вогнутый вид передним краям по обе стороны от них и приводит к характерному двойному выемчатому хвосту.

Когда три вида клады марджори подробно описаны и рассмотрены, легко заметить сходство между ними. С эволюционной точки зрения, C. walindi и C. cenderawasih являются непосредственными родственниками, а C. marjorie довольно тесно сгруппированы рядом на основе морфологии и биогеографического распространения.

Легко понять, почему клады lubbocki и marjorie не объединены вместе, исходя из различий в классифицированном ареале, морфологии и предпочтении мест обитания. Однако эти два клада явно имеют сходные отношения, особенно в отношении почти идентичных самок всех шести видов.

Группа lubbocki – это увлекательное начало этой длинной и сложной серии, и она дает представление о различных повторяющихся темах, которые мы будем изучать, таких как группировки видов, биогеография, а также эволюционные модели видообразования. Кроме того, это один из редких случаев, когда два представителя одной группы являются симпатрическими. В последующих статьях группы видов будут становиться только сложнее и запутаннее, но мы надеемся, что вы останетесь здесь до конца, чтобы полностью погрузиться в богатое разнообразие, которое может предложить этот род.

Source: reefbuilders.com