Без кейворда

Бесперые пыльцевые черви и ламповые раковины

Некоторые из самых странных видов животных, встречающихся на коралловых рифах, принадлежат к так называемым биологами Lophoporate phyla. В эту группу входит несколько отдельных и различных типов животных, но всех их объединяет специализированная кормовая и дыхательная структура, состоящая из круглой или подковообразной полосы тонких щупалец, называемых лофофорами. Большинство таксономических авторитетов считают, что существует от трех до пяти дискретных групп животных с такой структурой, и я буду описывать две из этих групп – Phoronida и Brachiopoda.

Рисунок 1 . Phoronopsis harmeri из северо-восточной части Тихого океана, на котором показано животное, вытягивающееся из трубки и питающееся. Хорошо видны щупальца лофофора, а также красная линия главного внутреннего кровеносного сосуда.

Лофофор – это полоса реснитчатых щупалец, расположенных вдоль гребня, слегка приподнятого над поверхностью животного. Этот гребень расположен по центру рта, так что щупальца располагаются симметрично по обе стороны рта. Эти щупальца покрыты путями микроскопических ресничек и слизеобразующих клеток, создающих “пищевые канавки” для доставки крошечных частиц ко рту. Щупальца выдвигаются в воду и собирают мелкие частицы, бактериальные частицы и клетки фитопланктона. Частицы прилипают к слизи, а слизь перемещается ресничками. Пищевые желобки проходят по внутренней центральной поверхности каждого щупальца и встречаются с более крупным “собирательным” желобком у основания щупальца. Две желобки для сбора пищи проходят вдоль оснований всех щупалец с каждой стороны лофофора и по одной входят в рот с каждой стороны. Такое расположение слизи, ресничек, пищевых желобков и щупалец называется, по понятным причинам, реснично-слизистым подвесным питательным аппаратом. Щупальца перьевых червей имеют сходную архитектуру и функцию, но в отличие от перьевых, щупальца лофофоратных животных обычно меньше, неразветвленные, более многочисленные для размера животного, и они не имеют перьеподобного вида. Щупальца лофофоратов могут показаться похожими на щупальца гидроидов или большинства других мелких полипов снидарий, однако есть и явные отличия. На щупальцах полипоидов отсутствуют пищевые желобки, поэтому они не могут быть реснично-слизистыми суспензориями, а на щупальцах лофофоратов отсутствуют нематоцисты, поэтому они не могут жалить.

Рисунок 2. Лофофор форониды, живущей в донных отложениях. Рот животного расположен в структуре треугольной формы на внутренней стороне середины “спины” “С”-образного гребня щупалец.

Животные с лофофорами – небольшие, но сложные звери. Все лофофораты обладают органами, разделенными на пищеварительную, репродуктивную, выделительную, кровеносную и нервную системы. Существует три основные группы лофофоратных животных, каждая из которых отнесена к одной из основных таксономических групп, называемых филумами. Эти три филума – форониды, ламповые раковины (или брахиоподы) и мшистые животные, или мшанки. Наиболее успешной и распространенной из этих групп является филум Bryozoa, и о нем пойдет речь в одной из следующих колонок. Две другие филы являются предметом этой колонки.

Филум Phoronida

Никто не стремится приобрести форонид: они действительно являются диковинкой, которая может случайно попасть в аквариум. Phylum Phoronida, вероятно, наименее успешная крупная группа животных с точки зрения количества и разнообразия видов. Существует только два рода, Phoronis и Phoronopsis, и известно, вероятно, менее 30 видов. Однако общее видовое разнообразие – это лишь один из показателей успеха, поскольку, хотя существует менее пятидесяти видов форонид, форониды есть практически в каждом морском местообитании. Иногда они очень многочисленны, как, например, на песчаных и илистых отмелях калифорнийского побережья, чаще всего они встречаются разрозненно и редко, но почти всегда присутствуют.

Все эти существа – сидячие черви, обитающие в трубках. Они формируют свои трубки за счет выделений из железистого эпидермиса поверхности тела, используя сочетание некоторой органической матрицы и неорганических материалов, таких как песчинки. Трубки прямые и обычно длиннее, чем у животных. Различные виды могут существовать как в виде одиночных животных, так и в виде скоплений, а в некоторых случаях они образуют “колонии” в результате бесполого размножения и почкования. При агрегации трубки часто переплетаются в неразрывную массу.

Вот некоторая информация о форонидах, включая несколько интересных изображений червей и их трубок: .

Стенка тела очень мускулистая, и животные способны быстро втягиваться в трубку, которая часто погребена в отложениях. Как правило, заглубленная бульбообразная нижняя часть червя глубоко закреплена в осадке. От луковицы к верхней части животного идут сильные продольные мышцы. Когда ощущается какая-то угроза, мышцы сокращаются и быстро тянут животное вниз, в отложения. В нервной системе есть гигантские волокна, обеспечивающие очень быструю передачу нервных импульсов, в результате чего червь может полностью втянуться в осадок за несколько тысячных долей секунды. Щупальца не являются ретрактильными, и когда животное уходит в свою трубку, щупальца просто втягиваются вместе с остальным телом.

Вот схема форониды, показывающая некоторые внутренние структуры: .

Кишечник имеет U-образную форму с ртом и анусом на верхней открытой поверхности животного. Пищеварительная система имеет специализированные пищеварительные области. Форониды собирают частицы органического материала с помощью лофофора, а их пища богата диатомовыми водорослями и бактериями. В отличие от моллюсков и некоторых других беспозвоночных, переваривание пищи происходит в полости кишечника, а переваренная пища всасывается через выстилку кишечника, как у позвоночных или аннелидных червей. У них хорошо развита кровеносная система, которая позволяет распределять растворенные питательные вещества по всем частям тела. Они также обладают гемоглобином, находящимся в тельцах, в качестве дыхательного пигмента, и лофофор функционирует как орган дыхания, а также сбора пищи.

Рисунок 3. Колониальная масса форонид, живущих в раковине моллюска. Яркие белые объекты – это эмбрионы, находящиеся под защитой в основаниях лофофоров. Каждый лофофор имеет размер около одной десятой дюйма в поперечнике.

Никто не стремится приобрести форонид: они действительно являются диковинкой, которая может случайно попасть в аквариум. Наиболее вероятный путь их попадания в наши аквариумы – либо в норах в живом камне, либо вместе с другими животными. Многие виды Phoronis способны зарываться в известковые породы или раковины, и колонии вполне могут быть завезены вместе с камнями. Иногда их находят живущими вместе с другими животными; Phoronis australis обитает в трубках тропических цериантид, или трубчатых анемонов.

Форониды – это длинные черви, которые, подобно пухопероедам, имеют корону из щупалец на головном конце. Короны щупалец форонид характерны, но чтобы отличить их от перьевых пыльцов, требуется внимательное изучение. Как правило, это мелкие животные, диаметр короны щупалец которых не превышает одного сантиметра. Щупальца абсолютно прямые, они не могут скручиваться или изгибаться. Самым важным диагностическим признаком является отсутствие боковых отростков. Так, в отличие от щупалец перьевых пыльцеедов, щупальца форонид абсолютно прямые, без боковых отростков. Ни у одного другого червя с щупальцевыми коронками нет неразветвленных щупалец. Короны щупалец могут быть белыми, полупрозрачными серыми, зелеными, коричневыми или черными в зависимости от вида. При взгляде сверху короны часто выглядят подковообразными, причем концы подковы обычно несколько раз закручиваются внутрь.

Эти животные питаются взвесью, живут на мелком планктоне и для выживания в неволе нуждаются в дополнительном мелком планктоне, например, фитопланктоне. Форонид следует содержать вместе с сопутствующими животными или камнями и не манипулировать ими, так как они легко ломаются. Если вид Phoronis australis живет на трубках цериантид, глубокий песчаный грунт обеспечит как подходящую среду обитания, так и дополнительную пищу в виде взвешенных бактериальных частиц. Для видов, живущих на живых камнях, необходимо дополнительное питание микропланктоном. При наличии подходящей среды обитания и достаточного количества пищи эти животные способны жить в аквариуме неограниченное время.

Филум Брахиоподы

Рисунок 4 . Несколько особей сочлененной брахиоподы умеренной зоны, Terebratalia transversa, на скале.

Этот филум имеет большое количество ископаемых (30 000 видов), но относительно мало живых видов (250 видов). Некоторые древние окаменелости брахиопод вида Lingulella были использованы для определения начала кембрийского периода около 525 миллионов лет назад и фактически идентичны окаменелостям живых Lingula, что делает Lingula настоящим живым ископаемым. Умопомрачительно предположить, что этот вид мог практически не измениться в морфологии за более чем 500 000 000 лет.

Все брахиоподы – морские животные, и большинство из них обитает на относительно небольшой глубине. У них двустворчатые раковины, похожие на раковины моллюсков. Однако в отличие от моллюсков, у которых раковины расположены латерально на каждой стороне животного, у брахиопод раковины расположены дорсально и вентрально между ними. У некоторых из этих животных в одной из раковин есть отверстие, через которое проходит ткань. Эти особые раковины могут немного напоминать древнюю масляную лампу, из-за чего вся группа получила общее название “ламповые раковины”. Особи брахиопод могут быть крупными, а раковины некоторых видов, прикрепляющиеся к скалам, достигают четырех дюймов (10 см) в поперечнике. Хотя свободноживущие формы обычно имеют меньшие раковины, у них такой же длинный стебель или цветоножка, уходящая в осадок.

Брахиоподы, вероятно, тесно связаны с форонидами, о которых говорилось выше, и могут рассматриваться как в основном форонидоподобные животные, заключенные в пару раковин. Они имеют исключительно сложный лофофор, заключенный внутри клапанов. Если у форонид корона щупалец обычно имеет форму простой подковы или слегка свернутой подковы, то у брахиопод она гораздо больше, и выглядит как лошадиная подкова, концы которой повернуты и закручены в спираль, так что щупальца на каждом боковом отростке напоминают расположение щупалец у елочного червя. Такая структура структурно очень сложна, и довольно трудно понять, как именно она работает.

Брахиоподы имеют два различных функциональных способа существования: они либо прикрепляются к скалам, либо зарываются в осадочные породы. Существует также два таксономических типа брахиопод, которые отличаются внутренней анатомией. Однако, что несколько усложняет ситуацию, эти два внутренних отдела не соответствуют двум функциональным способам жизни. Обе таксономические группы можно обнаружить прикрепленными к твердым субстратам, но только один тип может зарываться в осадочные породы.

Все брахиоподы являются суспензионными организмами. В кишечнике имеется большая пищеварительная железа, отходящая от желудка, и, в отличие от форонид, пищеварение происходит в основном в клетках некоторых пищеварительных желез, расположенных рядом с кишечником. У одной группы брахиопод, тех, у которых раковины соединены шарниром, кишечник слепо заканчивается и не имеет анального отверстия; у другой группы раковины не соединены шарниром, есть кишечник и анальное отверстие. Как и у форонид, брахиоподы достаточно велики, чтобы иметь кровеносную систему с пульсирующими сосудами, по которым движется кровь, чтобы перемещать питательные вещества, отходы и растворенные газы по внутренним частям тела. Некоторые из них имеют кровяной пигмент, присутствующий в клетках или тельцах. У них нет специфической дыхательной системы, но кровь циркулирует в лофофоре, и, как и у форонид, газообмен, несомненно, происходит через поверхности щупалец. Половые особи раздельнополы, и личинки у них обычно планктонные, хотя некоторые могут выводить потомство в раковинах. Нервная система у обеих групп брахиопод устроена типично для беспозвоночных: основные нервы соединены с нервным кольцом, расположенным вокруг пищевода. Это кольцо имеет небольшой вентральный ганглий, который носит название мозга. Сенсорная рецепция изучена плохо, но у них есть хемосенсорные и фотосенсорные способности, хотя дискретных органов чувств не известно.

Вот ссылка на схему сочлененной брахиоподы, показывающую некоторые внутренние структуры: .

Вот ссылка на схему сочлененной брахиоподы, открытую для демонстрации внутренних структур, а также для хорошего обсуждения структуры и анатомии сочлененной брахиоподы: .

Раковины могут быть сделаны из фосфата кальция или карбоната кальция и открываются и закрываются под действием мышц, причем разных групп мышц. В отличие от двустворчатых моллюсков, у которых раковины закрываются с помощью мышц, а открываются с помощью шарнирной связки.

Много информации, изображений и данных о брахиоподах можно найти на этом сайте: .

Сочлененные брахиоподы или брахиоподы, раковины которых соединены шарниром

Рисунок 5 . Сочлененная брахиопода Hemithiris psittacea из северной части Тихого океана. Животное шириной около одного дюйма прикреплено к скале мясистой ножкой.

Сочлененные брахиоподы внешне похожи на моллюсков, поскольку имеют две раковины. Доральная/вентральная ориентация раковин приводит к одной особенности, которая делает этих брахиопод легко узнаваемыми и может быть использована для их отличия от моллюсков. У моллюсков две раковины обычно очень похожи по форме, в то время как у брахиопод они всегда несхожи. Кроме того, если моллюски могут быть прикреплены к скале белковыми нитями или цементом из карбоната кальция, то сочлененные брахиоподы ВСЕГДА прикреплены к субстрату мясистым стеблем и не могут сдвинуться с места, в котором они прикреплены.

Сочлененные брахиоподы должны оставаться прикрепленными к своей породе для выживания. Если их снять с камня, они вскоре погибнут. Обычно их находят в местах с относительно сильным течением, часто на обломках скал. Если такие обломки собирают и используют в качестве живого камня в аквариуме, то брахиопод берут с собой.

Одним из распространенных тропических видов является Frenulina sanguinolena. Этот вид можно узнать по оранжевой, загорелой или золотистой окраске раковины, часто с контрастным зигзагообразным рисунком более темной окраски, а ширина достигает 2-3 см. Однако существует ряд других брахиопод с похожей формой и цветом раковины.

Сочлененные брахиоподы питаются, используя полости в раковинах для помощи лофофору в сборе пищи, и должны быть правильно ориентированы по отношению к течению, чтобы эффективно фильтровать. Frenulina sanguinolena нуждается в довольно сильных, постоянных течениях, обдувающих ее. Она будет поворачиваться на своем стебле или цветоносе, чтобы сориентироваться для максимально эффективного питания. Сочлененные брахиоподы в большинстве аквариумов нуждаются в пищевых добавках фитопланктона, и им будет полезно находиться в аквариуме с устоявшимся сообществом глубокого песчаного дна, где фауна песчаного дна производит агрегаты планктонных бактерий.

Неразборчивые брахиоподы или брахиоподы, раковины которых соединены между собой только мышцами

Рисунок 6 . Взрослая особь и несколько молодых неподвижных брахиопод, прикрепленных к скале. Это Neocrania californica, взрослая особь около дюйма в поперечнике.

Lingula reeve, вероятно, самая многочисленная из тропических неподвижных брахиопод, очень распространена на многих тропических песчаных и илистых плоскогорьях, где она живет, зарывшись в песок в норе, с обнаженной только верхушкой раковины. Lingula является невнятной брахиоподой, и эти животные отличаются от сочлененных брахиопод тем, что имеют симметричные раковины. Ее можно узнать по парным блестящим зеленоватым или зеленовато-желтым до загара раковинам с длинным стеблем или цветоножкой, выступающей из задней части. Стебель является органом норы и крепления, он позволяет животному перемещаться вверх и вниз в своей норе.

Изображение ископаемой Lingula или Lingulella можно найти по этой ссылке: .

Вот изображение Glottidia, животного Мексиканского залива, родственного Lingula: .

Как и в случае с другими полностью инфаунистическими животными, Lingula – это совершенно точно не домашнее животное. С другой стороны, как диковинка для научно настроенных людей, это действительно ОЧЕНЬ симпатичное животное. Раковины, фактически идентичные современным Lingula, найдены в некоторых из самых ранних ископаемых слоев, возраст которых составляет около полумиллиарда лет. Это делает данный вид живым ископаемым, и как таковой он является интересным дополнением к аквариуму.

Как и многие другие животные, питающиеся взвесью, особи Lingula нуждаются в дополнительном питании мелким планктоном, например, фитопланктоном, и их следует содержать в аквариуме с глубоким песчаным дном. Глубокое дно обеспечит как подходящую среду обитания, так и дополнительную пищу в виде взвешенных бактериальных частиц. При наличии глубокого песчаного дна и достаточного количества пищи эти животные способны жить в аквариуме неограниченное время.

Более крупные Lophophorates, такие как брахиоподы и форониды, могут стать интересным дополнением как для “видовых” аквариумов, так и для более разнообразных рифовых сообществ. Форониды иногда служат пищей для некоторых рыб, таких как скаты-летучие мыши, но, вероятно, не поедаются большинством рифовых аквариумных животных, и должны сохраняться в рифовых аквариумах, если им давать достаточно пищи. Живущие в песке или иле брахиоподы из родов Lingula или Glottidia распространены на мелководье в тропиках, где они живут в норах. Их можно содержать в аквариуме с глубоким песчаным дном, и, конечно, их легко можно собирать. Однако я не знаю ни одного человека, которому бы продали такую рыбу. Если они не были куплены специально, то возможно, но маловероятно, что отдельные особи могли попасть в аквариум с неочищенным тропическим песком. Однако они хорошо выживают в неволе, поскольку многие особи содержались в исследовательских аквариумах в течение разного времени. Напротив, прикрепленные брахиоподы в основном обитают на камнях, и их помещали в аквариумы с живым камнем, где они хорошо выживали. Я содержал виды умеренного климата в аквариумах в течение нескольких лет. В природе брахиоподы, по-видимому, имеют большую продолжительность жизни – 20 лет и более. При условии, что они получают соответствующую пищу, нет причин предполагать, что они не проживут долгую жизнь в рифовом аквариуме.

Козлов, Е. Н. 1990. Беспозвоночные. Saunders College Publishing. Филадельфия. 866 стр.

Ruppert, E. E. and R. D. Barnes. 1994. Зоология беспозвоночных. Saunders College Publishing. Филадельфия. 1056 стр.

Tasch, P. 1973. Палеобиология беспозвоночных . John Wiley and Sons. Нью-Йорк и Лондон. 946 стр.

Конкретные ссылки, которые могут привести вас к другой интересной информации:

Бейли-Брок, Дж. Х. и К. К. Эмиг. 2000. Гавайские форониды (Lophophorata) и их распространение в Тихоокеанском регионе. Тихоокеанская наука. 54:119-126.

Карлсон, С. Дж. 1995. Филогенетические отношения между сохранившимися брахиоподами. Кладистика. 11:131-197.

Jin, Y., X. Houx and H. Wang. 1993. Нижнекембрийские педикулярные лингулиды из Юньнаня, Китай. Journal of Paleontology. 67:788-798.

Джонсон, А. 1997. Flow is genet and ramet blind: consequences of individual, group and colony morphology of filter feeding and flow. In: Lessions, H. A. and I. G. Macintyre. Eds. Материалы восьмого международного симпозиума по коралловым рифам, Панама, 24-29 июня 1996 года. Смитсоновский тропический исследовательский институт. Бальбоа, Панама. стр. 1093-1096.

Нильсен, К. 1991. Развитие брахиоподы Crania anomala (O. F. Muller) и ее филогенетическое значение. Acta Zoologica (Stockholm). 72:7-28.

Raup, D. M. 1969. Моделирование и имитация морфологии с помощью компьютера. Труды Североамериканской палеонтологической конвенции. Сентябрь 1969:71-83.

Source: reefkeeping.com