The Coral Whisperer: Обесцвечивание и потеря тканей у кораллов – в чем разница?

Почти во всех вопросах, которые мне задают, речь идет о “больном” коралле. Часто проблема заключается в некотором побледнении нормальной окраски коралла или появлении на нем видимого белого участка. При любых обстоятельствах очень трудно установить природу проблемы, но одной из самых распространенных ошибок является неправильная идентификация обесцвечивания кораллов. В следующих нескольких статьях я намерен рассмотреть некоторые причины, внешний вид и последствия обесцвечивания, а затем, в последующих статьях, группу проблем различных типов, характеризующихся фактической потерей тканей. Эти события трудно отличить друг от друга, они могут иметь сходные или различные причины и последствия, и даже могут быть связаны друг с другом.

Trachyphyllia geoffroyi часто подвержена обесцвечиванию в аквариумах. Отчасти причина может заключаться в том, что многие ярко окрашенные (красные и зеленые) экземпляры собираются на большой глубине. Коралл, изображенный выше, обесцветился и демонстрирует признаки потери тканей, вероятно, от голода, вызванного потерей зооксантелл.

Справочная информация

Что такое обесцвечивание? Обесцвечивание происходит у кораллов, которые поддерживают симбиоз с различными видами динофлагеллят, называемых зооксантеллами. Согласно общепринятому определению, обесцвечивание – это высвобождение, отторжение или потеря зооксантелл из тканей коралла.

Зооксантеллы приобретаются кораллами двумя способами: во-первых, они могут быть получены от родителя в виде “стартовой культуры”, если родительская колония выводит планулы. В качестве альтернативы, у кораллов, которые выпускают сперму и яйца в воду и где оплодотворение происходит снаружи в толще воды, планулы (лишенные зооксантелл) могут заглатывать водоросли из толщи воды. После заглатывания водоросли не перевариваются, а попадают внутрь клетки и помещаются в небольшой внутриклеточный мешок, называемый вакуолью. Попав в вакуоль, они оказываются в “ловушке” и в некоторой степени во власти кораллового полипа. Золотисто-коричневые водоросли размножаются внутри клетки и образуют плотный, но очень тонкий слой внутри полипа. Зооксантеллы находятся в основном во внутренней части полипа.

Изображенная на рисунке гониопора обесцвечена. Ткань прозрачная, что указывает на резкую потерю зооксантелл. Вероятно, этот коралл не обесцвечивается от избыточной радиации или температуры, поскольку он был сфотографирован на большой глубине, где уровень освещенности низкий, а температура относительно постоянна.

тканевого слоя кораллов, называемого гастродермой, хотя иногда их можно обнаружить в наружном слое (эктодерме) и в щупальцах дневных кораллов. Кораллы, питающиеся ночью, имеют прозрачные щупальца, на которых обычно отсутствуют зооксантеллы.

Попадая внутрь полипа, зооксантеллы получают питательные вещества, которые контролируются и обычно ограничиваются их хозяином. В свою очередь, водоросли используют солнечный свет для фотосинтеза и поставляют богатые энергией продукты фотосинтеза (фотосинтат) коралловому полипу. Питательные вещества для зооксантелл – это в основном продукты метаболизма кораллов, то есть углекислый газ и азот.

Одним из преимуществ жизни в тканях полипа является то, что зооксантеллы имеют постоянный доступ к азоту в виде продуктов метаболизма кораллов. В отличие от этого, морская вода, обычно испытывающая дефицит азота, не может обеспечить обильный источник азота для роста и размножения. Однако коралл может контролировать количество отходов, выделяемых внутриклеточно зооксантеллами, и выводит их избыток обратно в морскую воду. В нормальных условиях баланс очень точен, и дефицит или избыток практически не ощущается, практически все метаболические отходы коралла потребляются точно умеренной популяцией зооксантелл.

Вариации обесцвечивания

Однако могут возникнуть условия, которые изменят сбалансированный симбиоз водорослей и кораллов. При хроническом или остром дефиците питательных веществ коралл может не производить достаточно отходов для поддержания зооксантелл. И наоборот, зооксантеллы не смогут производить достаточно фотосинтата для поддержания коралла. Если дефицит достаточно велик, плотность зооксантелл уменьшится. Это может произойти тремя способами: зооксантеллы просто погибнут и будут выброшены из коралла; коралл может переварить зооксантеллы для собственных энергетических нужд (если это вид, способный переваривать растительный материал, в частности компоненты клеточной стенки); или коралл может выпустить часть зооксантелл из своих тканей обратно в воду. Это и есть обесцвечивание.

Эта Cynarina lacrymalis сильно обесцвечена. Ткань хорошо видна и раздута, хотя и без пигментации зооксантелл. Белая окраска исходит от скелета, видимого под тканью. Этому кораллу, вероятно, придется ловить добычу или питаться, чтобы предотвратить голодание и восстановить полный набор зооксантелл.

Аналогичным образом, хотя и по другим причинам, хронический или острый избыток питательных веществ (особенно азота) также может вызвать обесцвечивание. Поскольку кораллы могут поглощать растворенные питательные вещества непосредственно из морской воды, они могут извлекать пользу из энергии, получаемой таким образом. Однако, когда растворенный азот впитывается в ткани и клетки, зооксантеллы также могут получить доступ к этому веществу. В этом случае может возникнуть избыток питательных веществ, и зооксантеллы менее ограничены в питательных веществах, чем коралл, и могут использовать азот для роста и размножения. Рост до более высокой плотности зооксантелл не обязательно хорош для коралла, и рост может стать несбалансированным и неконтролируемым. Если это произойдет, может потребоваться обесцвечивание для поддержания надлежащей плотности водорослей в тканях.

Зооксантеллы также имеют ограниченный срок жизни, и в любой момент времени среди них есть те, кто стареет и перестает быть полезным для полипа. Эти зооксантеллы выбрасываются, и это также является формой обесцвечивания.

Приведенные выше описания звучат как адаптивное и продуктивное поведение, связанное с поддержанием сбалансированного симбиоза, и так оно и есть. Поэтому обесцвечивание, по определению, не обязательно является пагубным явлением, как это принято считать. Однако существуют степени обесцвечивания, и есть другие факторы, которые могут вызвать обесцвечивание. Это те случаи, когда обесцвечивание не является нормальным механизмом регуляции, а вызвано различными факторами, которые ставят под угрозу не только симбиоз, но и здоровье каждого из партнеров.

Другое определение обесцвечивания

У обесцвечивания кораллов есть и другое, более популярное определение. Согласно этому определению, коралл считается обесцвеченным, когда происходит видимое побледнение нормальной окраски, что означает приблизительную потерю 50% запасов зооксантелл. У большинства людей обесцвеченный коралл ассоциируется с изображением белоснежных кораллов на рифе. Это считается сильным обесцвечиванием, а массовое обесцвечивание определяется как частичное или полное обесцвечивание целого сообщества кораллов.

Когда я говорю о полном обесцвечивании, это немного преувеличение. Насколько мне известно, нет ни одного случая полного обесцвечивания, за исключением экспериментальных условий (труднодостижимых), когда некоторые кораллы умеренной зоны могут существовать в естественных условиях как с зооксантеллами, так и без них. Плотность зооксантелл, в крайнем случае, становится чрезвычайно низкой, так что их коричневатая окраска больше не видна, а ткань коралла становится в основном прозрачной, обнажая белый скелет под ним.

Механизмы и последствия обесцвечивания

Низкое количество зооксантелл, оставшихся в обесцвеченной ткани коралла, также является причиной того, что обесцвеченные кораллы часто восстанавливаются. Маловероятно, что они восстанавливаются в значительной степени за счет приобретения из толщи воды, а скорее за счет размножения тех, что остались в тканях. Однако если плотность зооксантелл крайне низка, коралл не может получить много энергии из продуктов фотосинтеза симбиотической водоросли. Это создает дефицит энергии, который необходимо восполнить либо за счет питания, либо за счет прямого поглощения питательных веществ из морской воды. Хотя это возможно, сильно обесцвеченные кораллы часто не восстанавливаются и погибают. Почему?

Изображенная здесь Sinularia sp. обесцвечена, хотя зооксантеллы все еще видны на некоторых ветвях слева.

Морская вода часто бедна питательными веществами, поэтому прямое поглощение может происходить не в такой степени или не с такой скоростью, чтобы обеспечить достаточное питание. Во-вторых, даже при наличии достаточного количества добычи, которую коралл может захватить, поддержание механизмов захвата, таких как нематоцисты, требует больших энергетических затрат. Коралл может оказаться не в состоянии эффективно поддерживать эти структуры и, следовательно, не сможет эффективно питаться. Кроме того, заглатывание и переваривание добычи требует затрат энергии. Для аквариумистов это хорошо видно на примере обесцвеченных кораллов, которые, кажется, не проявляют никакого интереса или способности захватывать предлагаемые им пищевые объекты. В итоге обесцвеченные кораллы, работающие в условиях дефицита энергии, вынуждены перерабатывать собственные ткани, чтобы выжить, и это проявляется как спад и гибель тканей. Это явление также называют голоданием.

Лучшим решением при сильном обесцвечивании, помимо устранения стрессовых факторов, вызвавших обесцвечивание, является обеспечение достаточного количества питательных веществ для поддержания кораллов и заселения зооксантелл, а также предоставление их в форме, требующей наименьшего количества энергии для получения и использования. Лучшим ответом на все эти требования является обеспечение хорошего содержания растворенного азота в толще воды. Высокий уровень азота, вероятно, не принесет пользы после восстановления обесцвеченного коралла, но он может быть полезен в процессе восстановления. Бингман правильно отмечает, что во многих аквариумах содержание полезных форм азота уже во много раз выше, чем на рифах (pers. comm.). В таких случаях увеличение полезных форм азота (нитрата и аммония), вероятно, не будет иметь значения. Однако в настоящее время многие аквариумисты содержат аквариумы, где уровень азота приближается к среднему уровню рифовой воды или ниже его, и в таких случаях аммоний или нитрат могут стать топливом для размножения зооксантелл. Более подробную информацию о роли азота в размножении зооксантелл см. в Marubini and Davies (1996), Hoegh-Guldberg (1994), Hoegh-Guldberg and Smith (1989), Mueller-Parker et al. (1994).

Еще одна проблема, возникающая при обесцвечивании, – это способ, которым теряются зооксантеллы. Аквариумисты могут быть знакомы с коричневыми слизистыми нитями зооксантелл, выделяющимися из устья коралла. Часто удаление или потеря зооксантелл представляет собой достаточно контролируемый процесс, когда вакуоли, содержащие водорослевые клетки, движутся к внешней клеточной мембране, сливаются с ней, а затем выпускают содержимое в кишечник. Однако быстрое обесцвечивание или сильный стресс приводят к гораздо более пагубному высвобождению, когда все содержимое клетки вылетает в койлентерон или, что еще серьезнее, вся дермальная клетка отделяется и теряется. Должно быть очевидно, что такие травматические реакции оказывают еще более пагубное воздействие на коралл, чем только потеря водорослевых клеток. В таких случаях обесцвечивание часто бывает достаточно сильным и с таким количеством сопутствующих травм, что шансы на восстановление невелики.

Кораллы обесцвечиваются по ряду причин, некоторые из которых были описаны выше как регуляторные процессы. Более подробно, количество и качество продуктов фотосинтеза является основным фактором. В частности, производство кислорода зооксантеллами может быть особенно проблематичным. Избыток кислорода, особенно в тех формах, когда образуются синглетные кислородные радикалы или когда он соединяется с водой, образуя перекись водорода, может быть разрушительным для коралловой ткани. Кораллы вырабатывают ферменты для детоксикации этих форм кислорода, но в условиях, вызывающих обесцвечивание, они могут оказаться не в состоянии справиться с количеством вырабатываемого кислорода. Поэтому обесцвечивание происходит, чтобы предотвратить кислородное отравление клеток кораллов.

Пока не совсем ясно, находится ли обесцвечивание под контролем кораллов или зооксантелл. Существуют доказательства в пользу обеих точек зрения, и, возможно, различные события обесцвечивания, в зависимости от обстоятельств, могут находиться под контролем обоих или одного из партнеров. Для определения этих и других аспектов реакции на обесцвечивание необходимы дальнейшие исследования.

Другие аспекты обесцвечивания

Факторы, которые могут вызвать обесцвечивание кораллов, многочисленны. В дикой природе наиболее известным фактором, вызывающим массовое обесцвечивание, является длительное повышение температуры выше нормального уровня. Температура как причина обесцвечивания может быть синергична с другими факторами, включая снижение движения воды, облучения и питательных веществ. Список факторов, которые, как было показано в различных исследованиях, вызывают обесцвечивание, следующий:

• Бактериальное обесцвечивание – Vibrio shiloi
• Низкая освещенность или темнота
• Химические вещества – загрязнители, металлы, пестициды, загрязняющие вещества
• Эндолитические грибки
• Цилиаты – тип и роль неизвестны
• Повышенная соленость
• Кокцидии – тип и роль неизвестны
• Гипосоленость
• Высокая температура – устойчивое или кратковременное повышение
• Наркотики
• Малоподвижность воды (застойная вода, штиль)
• Конкуренция
• Высокая освещенность – устойчивое или кратковременное повышение
• Осадкообразование
• Ультрафиолетовое излучение – устойчивый высокий уровень или быстрое увеличение
• Голодание
• Быстрое изменение температуры – повышение или понижение
• Физическая травма или стресс

“Но мой коралл все еще имеет светло-голубой цвет”, – спрашивает аквариумист, – “он не должен быть отбеленным”. Неправда! Многие яркие цвета кораллов обусловлены флуоресцирующими белками, которые не входят в состав зооксантелл. Эти пигментные комплексы находятся в везикулах либо над, либо под зооксантеллами в тканях животного. Они служат для модуляции видимого и ультрафиолетового света, усиливая или защищая его. Если зооксантеллы погибают, эти пигменты могут сохраняться в течение длительного времени. Поскольку они больше не выполняют свою функцию и их производство требует больших метаболических затрат, эти пигменты в конечном итоге будут потеряны до тех пор, пока они снова не потребуются. Если произойдет восстановление, они снова будут вырабатываться восстановленным кораллом, если это потребуется. Но для их метаболизма требуется некоторое время (если только обесцвечивание не привело к полной потере клеточного содержимого или отслоению клеток), поэтому коралл может сохранять некоторую красочную пигментацию даже при почти полном обесцвечивании зооксантелл.

Выводы и заметки для аквариумистов:

В заключение следует отметить, что обесцвечивание является обычным явлением как для диких, так и для аквариумных кораллов. Во многих случаях незначительное обесцвечивание можно даже не заметить, поскольку зооксантеллы и коралловые пигменты встречаются в достаточно высокой плотности, чтобы их нельзя было заметить. Когда обесцвечивание становится достаточно сильным, происходит побледнение или прозрачность тканей коралла, в результате чего коралл приобретает бледный или белый вид.

Когда это происходит, бывает очень трудно оценить, осталась ли коралловая ткань или нет. В некоторых случаях расширение ткани может быть очевидным, и становится ясно, что коралловая ткань осталась, но она прозрачна. В других случаях, особенно когда стрессор все еще присутствует, коралловая ткань может не расширяться или уменьшаться в массе, оставаясь плотно сжатой. Тогда очень трудно определить, осталась ли коралловая ткань или произошла ее гибель. Один из самых быстрых способов оценить это – наблюдать за быстрым заселением кораллов диатомовыми и другими водорослями. Эти водоросли не оседают на коралловой ткани, но легко заселяют обнаженный скелет и должны быть заметны глазу в течение суток или около того после обнажения скелета. Однако и это может быть обманчиво. Иногда обесцвеченная ткань коралла присутствовала, но затем погибла в результате обесцвечивания, и скелет теперь обнажен. Кроме того, восстановление после обесцвечивания иногда происходит быстро, и восстанавливающиеся и размножающиеся бурые зооксантеллы в тканях могут быть приняты за диатомовые и другие бурые водоросли на обнаженном скелете. И наоборот, коричневые диатомовые водоросли часто принимают за восстановление зооксантелл. Более того, первоначальные популяции диатомей вскоре заменяются другими водорослями, многие из которых могут быть одноклеточными зелеными видами, что часто создает у аквариумистов ложное впечатление о восстановлении. Аквариумисты часто сообщают, что их коралл восстанавливается, так как видят, что в ткани возвращается зеленоватый цвет, но зачастую это просто зеленые водоросли, растущие на обнаженном скелете.

У Euphyllia parancora наблюдается обесцвечивание, но сохраняются белки-флуоресценты.

Восстановится ли коралл после обесцвечивания или нет, в основном зависит от последующих условий после обесцвечивания и тяжести самого обесцвечивания. Не существует жестких и быстрых правил для определения того, восстановится коралл или нет, и время часто является единственным показателем и лекарством. Однако то, что коралл выглядит белым, не обязательно указывает на то, что произошло обесцвечивание. Те же признаки бледного или белого коралла могут свидетельствовать о рецессии тканей, конкуренции, хищничестве, экологическом стрессе и болезни. Несмотря на то, что обесцвечивание трудно всегда распознать, до сих пор это самая легкая из проблем “белых” кораллов. В следующей статье я расскажу о некоторых других причинах появления “белых” кораллов и их распознавании в аквариумах.

Веб-сайты с дополнительной информацией об обесцвечивании кораллов:

Использованная литература

(не исчерпывающая, но полезная для всех, кто интересуется аспектами обесцвечивания кораллов, и включающая отличные обобщающие статьи):

1. Браун, Б. (1997). “Обесцвечивание кораллов: причины и последствия”. Труды 8-го Международного симпозиума по коралловым рифам, Панама.
2. Браун, Б. Э. (1995). “Механизмы обесцвечивания, выведенные на основе гистологических исследований образцов рифовых кораллов, отобранных во время естественного обесцвечивания”. Marine Biology 122: 665-663.
3. Браун, Б. Е. и Л. С. Ховард (1985). “Оценка воздействия “стресса” на рифовые кораллы”. Advances in Marine Biology . Лондон, Academic Press, Inc. 22: 1-63.
4. Браун, Б. Е. и М. Ле Тиссье (1992). “Количественная оценка обесцвечивания кораллов”. Материалы седьмого Международного симпозиума по коралловым рифам, Гуам, Издательство Университета Гуама.
5. Bunkley Williams, L. и E. H. J. Williams (1988). “Обесцвечивание коралловых рифов: нынешний кризис, будущее предупреждение”. Sea Frontiers (март-апрель): 81-87.
6. Fagoonee, I., H. B. Wilson, et al. (1999). “Динамика популяций зооксантелл: долгосрочное исследование в полевых условиях”. Science 283(5 February 1999): 843-845.
7. Фитт, Уильям К., и др. 2001. “Обесцвечивание кораллов: интерпретация пределов терпимости и тепловых порогов у тропических кораллов”. Coral Reefs 20: 51-65.
8. Фитт, У. К., Х. Дж. Сперо, и др. (1993). “Восстановление коралла Montastrea annularis во Флорида-Кис после “обесцвечивания” в Карибском бассейне в 1987 году”. Coral Reefs 12: 57-64.
9. Гейтс, Р. Д., Г. Багдасарян и др. (1992). “Температурный стресс вызывает отсоединение клеток хозяина у симбиотических сницидий: последствия для обесцвечивания кораллов”. Biological Bulletin 182: 324-332.
10. Глинн, П. В. и Л. Д’Кроз (1990). “Экспериментальные доказательства высокотемпературного стресса как причины гибели кораллов, вызванной Эль-Ниньо”. Coral Reefs 8: 181-191.
11. Хэрриотт, В. Дж. (1985). “Уровень смертности склерактиновых кораллов до и во время массового обесцвечивания”. Marine Ecology Progress Series 21: 81-88.
12. Hoegh-Guldberg, Ove. 1999. “Изменение климата, обесцвечивание кораллов и будущее коралловых рифов мира”. Mar. Freshwater Res . 50: 839-866
13. Хёг-Гульдберг, Ове. 1994. “Динамика популяции симбиотических зооксантелл в коралле Pocillopora damicornis, подвергающемся воздействию повышенных концентраций аммония”. <(NH₄)₂SO₄> концентрации аммония.” Pac Sci 48: 263-72.
14. Hoegh-Guldberg, Ove, and G. Jason Smith. 1989. “Влияние плотности популяции зооксантелл и поступления аммония на биомассу и метаболические характеристики рифовых кораллов Seriatopora hystrix и Stylophora pistillata”. Mar Ecol Prog Ser 57: 173-86.
15. Hoegh-Guldberg, O., L. R. McCloskey, et al. (1987). “Изгнание зооксантелл симбиотическими снидариями из Красного моря”. Coral Reefs 5: 201-204.
16. Hoegh-Guldberg, O. and G. J. Smith (1989). “Влияние резких изменений температуры, освещенности и солености на плотность популяции и экспорт зооксантелл из рифовых кораллов Stylophora pistillata Esper и Seriatopora hystix Dana”. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 129: 279-303.
17. Клеппель, Г.С., Р.Е. Додж и К.Дж. Риз. 1989. “Изменения в пигментации, связанные с обесцвечиванием каменистых кораллов”. Limnol Oceanogr 34: 1331-5.
18. Kushmaro, A., Banin, E., Stackebrandt, E., and Rosenberg, E. (2001) ” Vibrio shiloi sp. nov: the causative agent of bleaching of the coral Oculina patagonica.” Int J Sys Evol Microbiol 51: 1383-1388.
19. Marubini, F., and P.S. Davies. 1996. “Нитрат увеличивает плотность популяции зооксантелл и снижает скелетогенез у кораллов”. Mar Biol 127: 319-28.
20. Muller-Parker, G., et. al. 1994. “Влияние обогащения аммонием на биомассу животных и водорослей коралла Pocillopora damicornis”. Pac Sci 48: 273-83.

Source: reefs.com