Без кейворда

Странные стручки, танаиды в рифовых аквариумах

Большинство аквариумистов знакомы с некоторыми ракообразными, обитающими в их аквариумах. Помимо креветок или крабов, которых добавляют в аквариумы любители рифов, некоторые из этих насекомых появляются в аквариумах практически сами по себе. Хотя на самом деле они мигрируют на живом песке, живом камне или на декоративных животных, таких как кораллы, их появление в значительной степени непредсказуемо.

Часто первыми в рифовых аквариумах появляются гарпактикоидные копеподы. Это мельчайшие ракообразные, которые часто видны только как крошечные белые точки, перемещающиеся по стенкам аквариума. Иногда они также образуют рои в воде, но поскольку эти животные являются практически естественным кормом для рыб, такие скопления очень редки в аквариумах с рыбами.

Есть три группы более крупных ракообразных, представители которых обычно встречаются в наших аквариумах. Это Mysidacea, также известные как “креветки-опоссумы” или “мизиды”, Amphipoda, также известные как “скады”, “бокоплавы” или “амфиподы” и Isopoda, также известные как “жуки-таблетки”, “ролли-полли” или “изоподы”.

Эти три последние группы имеют много общего и, вероятно, тесно связаны между собой. Таксономисты помещают их всех в группу под названием “Superorder” Peracarida, в большое скопление животных, называемое классом ракообразных Malacostraca. Таксономические “классы” – это группы, которые являются подразделениями более крупных единиц, каждая из которых называется филумом. Филум проще всего представить как основной и уникальный способ создания животного, или, говоря иначе, “план тела”. Классы – это подразделения этого плана тела, которые являются целостными сами по себе. Например, все птицы могут быть отнесены к классу Aves филума Chordata. Другие группы хордовых на уровне классов включают Mammalia, млекопитающих, и Reptilia, рептилий. Аналогичным образом существует множество других классов ракообразных, например, класс Cirripedia, или ракообразные, и класс Copepoda, или копеподы. Однако самым большим классом ракообразных, а также самой разнообразной по строению тела группой ракообразных является класс Malacostraca.

Примерно в этот момент любого обсуждения ракообразных, как человек, который пытается в своей слабой манере донести информацию, я чувствую зарождение ужаса. Пытаться обсуждать ракообразных, “морских жуков”, трудно. Трудно не потому, что у них слишком мало знаков для легкой идентификации, а потому, что, в очень реальном смысле, у них слишком много знаков, и к тому же они часто маленькие и незнакомые.

У ракообразных твердый экзоскелет, и у него много архитектуры. И у КАЖДОГО крошечного кусочка есть название. И НИ ОДНО из этих названий не знакомо никому, кроме специалиста по данной группе. Поэтому, если я собираюсь обсуждать какого-то мелкого жучка, найденного в нашем аквариуме, мне придется попытаться разобраться в огромном количестве номенклатуры. Это нелегкая задача. Я не могу просто игнорировать все эти названия и термины. Хотя здесь много того, что кажется “бесполезной” терминологией, некоторые из них на самом деле несут полезную информацию. Так что терпите меня, ситуация будет ухудшаться по мере того, как я буду вводить множество терминов, но затем она должна улучшиться, когда я перейду к обсуждению конкретных мелких жуков, о которых идет речь, – танаид.

Самец рачка танаиды ползает по поверхности осадка. Это особь вида Leptochelia savignyi, обитающего в северо-восточной части Тихого океана, сфотографированная в природе в Баркли Саунд, Британская Колумбия, Канада. Длина животного составляет около 5 мм (1/5 дюйма). Видны большие когти, характерные для самцов танаид. Животное видно целиком, а пара светлых точек у левого нижнего края снимка – это терминальные ганглии нервной системы животного.

Малакостраканы, креветки и подобные им животные. Несмотря на разнообразие внутри этой большой группы ракообразных, класса Malacostraca, они образуют настоящую сплоченную группу животных, легко определяемую и легко характеризуемую. Однако сначала необходимо немного предыстории. Членистоногие, такие как ракообразные, являются одной из четырех основных групп животных, в которых животные состоят из последовательно повторяющихся частей тела, называемых “сегментами”. Это повторение сегментов, вероятно, лучше всего видно на примере многоножки, но все членистоногие состоят из сегментов. Каждый сегмент имеет пару придатков, которые могут быть или не быть похожими на придатки сегмента, находящегося впереди или сзади него. Последовательность и группировка сегментов и изменения, наблюдаемые в них и придатках, являются основными признаками, по которым можно отличить одного маленького жучка от другого. И каждый из этих маленьких кровавых усиков на боку каждого жучка имеет свое название. Мало того, каждая часть каждой ноги имеет свое название. И часто каждая часть каждой части имеет название или термин, который ее описывает. Поэтому нужно просмотреть туман названий, чтобы увидеть закономерности, которые определяют животных.

У ракообразных Malacostracan тело разделено на головную часть, среднюю часть, называемую грудной клеткой, и заднюю часть, называемую брюшком. A карапакс или панцирь, обычно покрывает область головы и грудную клетку (это немного “сомнительный” признак; как мы увидим, у многих малакостраканов его нет). Грудная клетка состоит из восьми сегментов, генитальное отверстие самца находится на восьмом сегменте, а самки – на шестом. Кроме того, грудные конечности, часто называемые “ходильными ногами”, сильно отличаются по форме от лопастевидных придатков брюшной области. Брюшко обычно состоит из шести сегментов, несущих придатки, и заканчивается хвостовым веером. Наконец, большинство животных, называемых малакостраканами, имеют сложные глаза, часто на стебельках. Когда все вышеперечисленные признаки собраны в наиболее обобщенном виде, получается “животное”, похожее на креветку. Таким образом, малакостраканы – это креветки и их родственники.

Перакариды, “не похожие на креветок” креветки.

Однако несколько групп этих “креветок” совершенно не похожи на креветок. Эти группы, взятые вместе, помещаются в еще одну таксономическую группу, называемую “SUPERORDER” PERACARIDA, (pera = “около или около”, carida = “креветки”). Это животные, похожие, но не совсем похожие на креветок. Эта очень большая группа объединяет несколько форм очень разного вида, например, относительно похожие на креветок пелагические мизиды и совершенно не похожие на креветок сплюснутые бентонные изоподы. О том, что Peracarida – успешная группа, свидетельствует ее видовое богатство. В этой группе насчитывается много тысяч видов, и, что интересно, если не считать довольно вездесущих копепод, крабов и креветок, практически все ракообразные, встречающиеся в морских аквариумах, являются перакаридами; и большинство из них попадают туда без приглашения.

Перакариды вместе обладают некоторыми довольно интересными характеристиками. Как правило, это небольшие животные; если вы хотите рассмотреть перакариду, вам понадобится хорошее увеличительное стекло или ручная линза. Еще лучше подойдет стереомикроскоп, который иногда называют препаровальным микроскопом. Как у хороших малакостраканов, тело перакарид разделено на три области: голова, грудная клетка и брюшко. Однако степень различия этих областей значительно различается между группами. При взгляде сверху голова, несущая сложные глаза, обычно заметна на переднем конце животного, за ней следует грудная клетка. При взгляде сверху часто трудно отличить грудную клетку от брюшной, так как эти области часто кажутся переходящими друг в друга. Однако, если смотреть с нижней стороны, различные формы придатков на грудном и брюшном отделах облегчают определение.

У многих Peracarida есть панцирь, но он маленький, и его трудно заметить, особенно у мелких животных. Карапакс – это слияние и расширение экзоскелета головной части и первых одного или двух грудных сегментов, образующее “щитоподобную” пластину, которая окружает и покрывает верхнюю и боковые части тела. У крабов и настоящих креветок карапакс покрывает всю область головы и грудной клетки, а сегменты этих областей видны только снизу. Это не так у перакарид; в лучшем случае карапакс включает только голову и первую пару грудных сегментов, а остальные грудные сегменты видны сверху и с боков. У амфипод и изопод карапакс отсутствует полностью.

Ни у одной свободноживущей перакариды нет плавающей личинки. Фактически, у них вообще нет личиночного развития. Личинка, характерная для ракообразных, науплиус, существует только как стадия в эмбриологии этих животных перед вылуплением. Вместо личинки они проходят сложную эмбриологию, чтобы развиться непосредственно в маленьких ювенильных особей. Самки имеют выводковой сумкой-подобной структурой, называемой “марсупиум”. Она находится на нижней стороне грудной клетки, и оплодотворенные яйца откладываются в нее. Кроме того, что неудивительно, самки часто имеют специализированное поведение, связанное с уходом за развивающимися эмбрионами. Как правило, в каждом выводке у них небольшое количество яиц, от 10 до 30, в зависимости от вида.

Отряд Peracarida можно рассматривать как состоящий из нескольких отдельных, вероятно, тесно связанных групп сходных видов. Таксономическая иерархия постепенно включает относительно сходные виды вместе. Несколько сходных видов могут быть объединены в род. Несколько сходных родов (множественное число от слова genus) могут быть включены в более крупную группу, называемую семейством. Несколько сходных семейств могут быть объединены в еще более крупную группу, называемую порядком. Иногда несколько очень похожих и, очевидно, тесно связанных порядков рассматриваются как “суперпорядок”. Peracarida является таким суперпорядком, он включает в себя все виды в пределах семи порядков. Три самые крупные из этих групп, порядки MYSIDACEA, ISOPODA и AMPHIPODA, имеют много видов, и по крайней мере несколько видов из каждого из этих порядков часто встречаются в рифовых аквариумах. Еще две группы, порядки TANAIDACEA и CUMACEA, имеют меньше членов, и виды из них встречаются в аквариумах реже, чем из “большой тройки”. Наконец, для бухгалтерии, есть две группы из специализированных сред обитания, каждая из которых содержит очень мало видов: ОТРЯД THERMOSBAENACEA (встречается в горячих, солоноватых водах) и ОТРЯД SPELAEOGRIPHACEA (встречается в одной пещере в Южной Африке), которые никогда не будут встречаться в рифовых аквариумах.

Танаидацеи, или танаиды.

Танаиды (произносится как “та-наи-иды”) – маленькие животные; хотя самые крупные достигают в длину около 20 мм (3/4 дюйма), большинство из них примерно в четверть меньше. Их тело морфологи называют “субцилиндрическим”, то есть их основное цилиндрическое тело немного уплощено сверху вниз. Голова и первые два грудных сегмента покрыты карапаксом. У видов, встречающихся в аквариумах, маленькие сложные глаза расположены на небольших бугорках по обе стороны передней части головы. Все ракообразные имеют две пары антенн или “щупиков”, выходящих из передней части животного. Часто, однако, одна пара гораздо более очевидна, чем другая. Так и в данном случае, и часто видны только крупные первые усики.

Из-под карапакса выходит пара хелицеровых придатков, и у некоторых особей большинства популяций эти хелицеры просто огромны по сравнению с размерами животного, часто составляя более половины общей длины тела. Эти придатки сразу же отличают танаид от всех других обитающих в аквариуме Peracarida. Мизиды и кумацеи вообще не имеют щипковых или хватательных придатков. Изоподы обычно не имеют хватательных придатков, а если и имеют, то это придатки, которые складываются обратно на себя, подобно ножу. У амфипод первые две пары придатков сформированы в хватательные или режущие придатки, но они также смыкаются подобно ножу. Только у танаид встречаются настоящие хелицеры или придатки, похожие на щипцы.

На нижней части оставшихся грудных сегментов находятся шесть пар более мелких и более нормальных на вид ходильных ног, а на нижней части брюшка – более мелкие придатки, похожие на щитки. Эти последние придатки служат для вентиляции трубки животного, а в аквариумах они перемещают относительно большой объем воды в осадок, особенно если популяция танаид относительно плотная.

Диаграммное изображение танаид, самец – вверху, самка – внизу. Обратите внимание на различие в размере клешней (модифицировано из McLaughlin, 1980).

Естественная история и экология танаид изучена крайне слабо. По ссылкам в конце статьи можно найти библиографию всех статей о танаидах, опубликованных за последние 20 лет, и лишь немногие из них не являются простым описанием видов. Кроме того, во ВСЕХ опубликованных работах, подробно описывающих экологические взаимодействия, обсуждаются умеренные, полярные или глубоководные формы. О тропических видах нет вообще НИЧЕГО. Вздох. Мы снова проиграли!!!

Однако из некоторых работ по умеренным видам видно, что они могут быть очень важны с экологической точки зрения. Некоторые виды имеют очень причудливую репродуктивную биологию. Leptochelia savignyi из северо-восточной части Тихого океана (Highsmith, 1984), как было показано, начинает жизнь как бесполое бесполое существо, называемое “ювенильным”. Ювенильные особи не имеют половых признаков и являются бесполыми. По мере роста молодь становится самкой. В любой момент времени около 95% популяции состоит из особей, которые являются либо матками, либо самками. По мере линьки и роста самки достигают полного размера и могут размножаться несколько раз. Если пищи много, они много едят и проходят окончательную линьку (будучи ракообразными, они должны менять свой экзоскелет для роста) и превращаются в самцов. В это время происходит несколько важных изменений: во-первых, их передние клешни сильно увеличиваются, а во-вторых, кишечник дегенерирует и становится нефункциональным. Эти самцы не питаются. У них есть только одна функция – размножаться. Они становятся “бродячими ромеями”, выискивая и сражаясь с другими самцами в своем стремлении спариться с как можно большим количеством самок, пока они живут за счет запасов энергии, накопленных во время последней стадии самки. Наконец, у них заканчивается топливо, они умирают, и на их место линяет следующая группа самок.

Группа танаид северо-восточного тихоокеанского вида Leptochelia savignyi, сфотографированная в природе в Баркли Саунд, Британская Колумбия, Канада. Длина самого крупного животного чуть меньше 5 мм (1/5 дюйма). У самца, выходящего из трубки, видны ходильные ноги. Эти животные являются микрохищниками и падальщиками.

Рэй Хайсмит, который, будучи аспирантом, проделал большую работу по изучению роста кораллов, также изучал танаиды (Highsmith, 1982, 1984). Он работал с этими видами в северо-восточной части Тихого океана и обнаружил ряд интересных вещей. Ни у одной из перакарид нет расселительных личинок, однако они часто географически широко распространены, и можно задать вопрос. “Как они попадают туда, куда собираются?”. Хайсмит обнаружил, что эти животные могут рассеиваться на большие расстояния в виде трубок, прикрепленных к кусочкам флотама и джетама. Кроме того, он обнаружил, что они могут образовывать большие скопления или русла, где они становятся очень многочисленными, вплоть до 50 000 особей на квадратном метре субстрата. Здесь они являются хищниками дрейфующих личинок, мелкого зоопланктона и других мелких животных. Это очень важные животные в таких скоплениях. Они не только поедают множество мелких животных, но и способны исключить из своего ложа многих более крупных, таких как песчаные доллары, предположительно “склеивая” осадок своими трубками.

По-видимому, они очень важны для экологии многих районов, но также малоизвестны. Они представляют собой интересное и странное дополнение к фауне глубокого песчаного дна. Своим движением по трубкам они, несомненно, способствуют перемещению воды в песчаном слое. Кроме того, они, вероятно, очень хорошие микропадальщики, поедающие детрит и частицы пищи.

Highsmith, R. C. 1982. Индуцированное поселение и метаморфоз личинок песчаного доллара (Dendraster excentricus) в местах, свободных от хищников: в местах обитания взрослых песчаных долларов. Ecology. 63:329-367.

Highsmith, R. C. 1984. Обратимость пола и боевое поведение: коэволюционные явления у танаидного ракообразного. Ecology. 64:719-726.

Kozloff, E. N. 1990. Беспозвоночные. Saunders College Publishing. Филадельфия. 866 стр.

McLaughlin, P. A. 1980. The Comparative Morphology of Recent Crustacea . W. H. Freeman and Co. San Francisco. 177 pp.

Ruppert, E. E. and R. D. Barnes. 1994. Зоология беспозвоночных. Saunders College Publishing. Филадельфия. 1056 стр.

Schmitt, W. L. 1971. Ракообразные. Издательство Мичиганского университета. Ann Arbor. 204 pp.

В информационном бюллетене Tanaidacean есть много ссылок на другие публикации и много интересной информации о танаидах. В нем также перечислены все публикации о танаидах с 1985 года по настоящее время.

Более подробную информацию о танаидах, включая множество их линейных рисунков, можно найти на домашней странице Tanaidacean и в разделе о танаидах на “Crustacea.Net”.

По этой ссылке вы перейдете на сайт одного аквариумиста, где у него много хороших иллюстраций некоторых ракообразных и других животных, в том числе танаид в трубке в субстрате.

Source: reefkeeping.com