Різноманітність і форми зграї виду Pseudanthias ventralis: Скільки їх існує?

0

У світлі нашої нещодавньої тенденції розбирати загадкові види в межах певного комплексу, як ми це робили для Pseudanthias pascalus та Nemateleotris helfrichi, ми знову продовжуємо досить масштабну роботу. Цього разу з Pseudanthias ventralis. Цей красивий вид широко розповсюджений по більшій частині Океанії, але, здається, схильний до острівних варіацій з принаймні трьома основними і досить чіткими представництвами, які можна згрупувати на основі забарвлення, а також географічного ареалу. Плинність його форм свідчить про його сприйнятливість до видоутворення, причому одна ізольована популяція на Гаваях вже отримала повне таксономічне оновлення. Це Pseudanthias hawaiiensis.

Звичайно, важливо відзначити, що ця стаття ні в якому разі не є науковим стандартом для поділу виду, а скоріше є припущенням, заснованим на порівнянні та аналізі різних форм в межах комплексу. На карті ареалу P. ventralis, наведеній вище, видно, що він був приблизно розділений на чотири частини, причому основні відмінні групи зустрічаються в чотирьох квадрантах. Це південні острови Тихого океану та Французької Полінезії, австралійський регіон, що охоплює Нову Каледонію та Коралове море, Маршаллові острови та Японію з Маріанськими островами як проміжною ланкою, і, нарешті, Гавайські острови; де видоутворення вже нагородило цю територію ендемічним видом P. hawaiiensis .

Острови Кука, південна частина Тихого океану, Французька Полінезія та острови Піткерн

Типовим місцезнаходженням Pseudanthias ventralis є хребет Ганнет, біля островів Піткерн. З цієї причини форми тут і в прилеглих місцевостях повинні по праву відображати фактичну репрезентативність виду. Ми розглянемо ці, а також інші форми за годинниковою стрілкою на основі квадрантів карти вище і спробуємо виділити будь-які фенотипічні або морфологічні відмінності між різними формами.

На колажі вище зображені різні зразки з першого квадранту південної частини Тихого океану та Французької Полінезії. Сюди також входять острови Кука та групи островів Піткерн. Оскільки типові місцезнаходження виду походять звідси, їх слід вважати еталонним типом, а всі інші регіональні форми слід ретельно порівнювати з ними.

У P. ventralis самці в цілому сталево-фіолетові, голова інкапсульована жовтим кольором. Спина безпосередньо під спинним плавцем жовта, але настільки сильно поцяткована фіолетовими плямами, що в деяких екстремальних випадках основний жовтий колір повністю стирається. Ці фіолетові плями, як правило, залишаються круглими і чіткими, що є важливою характеристикою при порівнянні з екземплярами з інших місцевостей. Спинний плавець червоний лише на передній колючій частині (прозора у мертвих, збережених екземплярів), а на м’якій частині гіаліновий або з жовтим відтінком. Передній край м’якого спинного плавця також не позначений фіолетовими лініями. Хвостовий плавець здебільшого прозорий і не мічений, за винятком пари вертикальних фіолетових ліній. Анальний плавець прозорий, але має сильну фіолетову лінію, що обмежує більш глибоко забарвлену область, яка відповідає анальним колючкам і першим променям, що утворюють подовжений передній край плавця.

Самки мають таке ж сталево-фіолетове основне забарвлення, але не позначені, за винятком жовтого спинного плавця, який повзе до клаптика спини, перш ніж косо закінчується на хвостовому стеблі. Червона дугоподібна смуга розділяє ці два кольори біля задньої частини спини. Самки не мають вторинного забарвлення, такого як пурпурні плями, які є у самців.

Коралове море, Вануату і Нова Каледонія

Рухаючись на захід до Коралового моря та Нової Каледонії, включаючи Вануату, ми знаходимо зовсім іншу на вигляд регіональну форму P. ventralis. Самці тут відрізняються насамперед забарвленням спинного плавця і хвоста, а також більш сітчастим плямистим візерунком уздовж тіла безпосередньо під спинним плавцем. Самки значною мірою подібні до тих, що зустрічаються у типових видів. Нижче ми розглянемо їх ближче, а також більш чітко визначимо відмінності.

У цьому регіоні самці також мають сталево-фіолетовий колір основи, а голова інкапсульована жовтим кольором. Спина також жовта, але містить серію накладених фіолетових плям, які з’єднуються, утворюючи сітчастий візерунок, що рухається горизонтально. На додаток до цього, вторинний набір жовтих плям і закарлючок знаходиться безпосередньо під пурпуровою сіткою. Таким чином, тут є два набори забарвлення тіла: серія фіолетових сітчастих плям на жовтій основі спини і другий набір жовтих закарлючок на фіолетовому забарвленні тіла безпосередньо під ними. Жовті закарлючки досить помітні, так що створюється враження окремої лінії, що виходить з області голови і починається відразу за оперкулумом.

Дивіться також Pyronotanthias, Nemanthias та Mirolabrichthys допомагають розібратися з “класичними” видами антіасів

Спинний плавець набуває зворотного забарвлення, як у типового виду, з передньою остистою частиною, забарвленою в жовтий колір, тоді як м’які промені – в червоний. Червоне забарвлення м’яких променів обмежується лише передньоспинною частиною і не поширюється на задньовентральну основу, де воно забарвлене в жовтий колір. Це забарвлення окреслено діагональною лінією, що бере початок від пурпурової плями на спині, яка тягнеться до кінчика плавця.

Хвостовий плавець також відрізняється слабкою червоною плямою або смугою біля краю, з пурпуровими лініями вздовж краю, які завжди не охоплюють його. Як і у типового виду, анальний плавець прозорий, але має сильну фіолетову лінію, що обмежує більш глибоко забарвлену область, яка відповідає анальним шипам і першим променям, що утворюють видовжений передній край плавця.

Самки майже ідентичні типовому виду з таким же жовтим спинним плавцем і червоною дугоподібною смугою, що розділяє два кольори біля хвостового стебла.

Вануатуанські екземпляри за зовнішнім виглядом ідентичні екземплярам з Коралового моря, а на фото вище більш чітко видно розмежувальну фіолетову лінію на спинному плавці. Червона передньоспинна область чітко відокремлена від жовтої задньовентральної основи спинного плавця цією фіолетовою лінією, яка може походити або не походити від фіолетової плями на тілі. Однак ця лінія завжди так чи інакше присутня у цій регіональній формі.

На фото вище також більш чітко видно фіолетову плямистість, яка тут об’єднується в нерегулярний ланцюжок або сітчастий візерунок, дуже не схожий на окремі плями, які прикрашають типовий вид у південній частині Тихого океану та Французькій Полінезії. Також можна спостерігати вторинну жовту хвилясту пляму, яка знаходиться трохи нижче.

Новокаледонські форми в основному ідентичні формам з Коралового моря та Вануатуанського регіону. Оскільки всі вони знаходяться в одній біогеографічній області, малоймовірно, що варіації будуть тривожно вікаріантними. Однак новокалдонські форми виглядають дещо більш еритричними та насиченішими за забарвленням, але невідомо, чи є ця особливість риби самою по собі, чи це наслідок налаштувань камери на фотографіях, зроблених під час зйомки.

Однак сітчасті візерунки на спині, здається, поширюються трохи ширше вентрально, але в цілому вони мають ті ж характеристики, що й у коралових та вануатуанських форм. Хвіст також слабо помітний червоним кольором, а фіолетові лінії завжди не охоплюють його.

Японія, Маріанські та Маршаллові острови

Рухаючись на північ від Коралового моря, Вануату і Нової Каледонії, можна знайти інший комплекс P. ventralis. Цей квадрант складається з особин, знайдених на Маршаллових і Маріанських островах, а також в Японії, де вид знаходиться на західній межі свого ареалу. Форми тут більш мінливі, ніж у попередніх локалітетах, і демонструють широкий спектр проміжних варіантів, особливо у візерунку на хвостовому плавці.

Базальне забарвлення самців, як зазвичай, сталево-фіолетове, а голова інкапсульована в жовтий колір. Спина, як зазвичай, жовта, а фіолетові плями тут численні, але дрібні і ніколи не з’єднуються, як у новокаледонських і коралових морських форм. У зразків з цієї географічної області також відсутній розвиток вторинних жовтих закарлючок, знайдених під спиною, і навіть якщо вони є, то зазвичай дуже рудиментарні і недорозвинені.

Спинний плавець повністю оранжевий або червоний без задньої м’якої частини, яка завжди жовта. У цьому комплексі відсутня діагональна фіолетова лінія, що розмежовує два кольори на плавці. Найбільш характерною ознакою для цієї групи є сильно розвинена червона пляма на хвостовому плавці, яка присутня у всіх самців. У багатьох випадках хвостова пляма має майже повністю круглу форму, з різною повнотою оточення від прикордонних фіолетових ліній. Насправді, нерідко можна зустріти екземпляри з добре розвиненою каудальною плямою, повністю оточеною пурпуровими лініями. Ще однією відмінною рисою для цієї групи є відсутність будь-яких розмежувальних ліній на анальному плавці, він повністю жовтий.

Самці з цього регіону мають, безумовно, найбільш слабо розвинуте маркування на спині, без складної сітки, яка притаманна іншим формам. Однак вони дуже унікальні за характеристиками хвостового та анального плавців, які дуже сильно відрізняються від інших форм. Три фотоколажі з Огасавара, Сайпану та Маршаллових островів показують деяку мінливість серед особин, особливо в розвитку хвостової плями.

Дивіться також Pyronotanthias, Nemanthias та Mirolabrichthys допомагають розібратися з “класичними” видами антіасів

Однак зразки досить послідовні, щоб гарантувати розміщення в одному біогеографічному діапазоні, можливо, належачи до одного комплексу.

Самки з цього регіону також відрізняються і не мають характерної червоної дугоподібної смуги, яка відокремлює жовту спинку від фіолетового тіла. У більшості особин ця смуга повністю відсутня, або, якщо зустрічається рідко, то лише у вигляді нитки.

Філіппіни, Фіджі та Палау (?)

Під час пошуку ми не змогли знайти жодної інформації або фотографій, що стосуються існування цього виду на Фіджі та Палау. Фіджі знаходиться посередині Коралового моря та Островів Кука, тому не виключено, що цей вид може бути знайдений і там. Однак, якщо відсутність P. ventralis на Фіджі дійсно є достовірною, то вона слугує розривним ареалом між особинами Коралового моря та Островів Кука. Ця ізоляція може надалі підтримувати видоутворення коралових і новокаледонських форм.

Відсутність виду на Палау також цікава, оскільки це один з островів Океанії, розташований так близько до Сайпану та Маршаллових островів. Можливо, відсутність фотографій та інформації пов’язана з тим, що він надзвичайно рідкісний в цьому районі, або, можливо, він там повністю відсутній. Чому і чи так це насправді, ми не знаємо.

P. ventralis також досить сумнівно може бути знайдений на північних Філіппінах, де він знову ж таки є дуже рідкісним. Нам вдалося знайти лише одну фотографію акваріумного екземпляра, який прибув з Філіппін. Оскільки Японія знаходиться так близько, не виключено, що P. ventralis можна знайти і там. Передбачувана філіппінська особина, наведена вище, має ті ж загальні характеристики, що і японські форми, і якщо це так, то вона, ймовірно, належить до того ж комплексу.

Гавайські острови та атол Джонстон

Гавайські острови та острови Джонстона є домом для багатьох ендемічних видів, одним з яких є раніше ізольована форма Pseudanthias ventralis, яка зараз досягла повного таксономічного оновлення. Риба, яка колись вважалася підвидом P. ventralis, тепер визнана як Pseudanthias hawaiiensis. P. hawaiiensis помітно відрізняється від P. ventralis базальним забарвленням, яке відходить від звичайного фіолетового і набуває насиченого вигорілого оранжевого кольору. Задня третина тіла, що вицвітає до хвостового стебла, світло-бузкова. Фіолетова плямистість, така характерна для P. ventralis, у самців зведена до мінімуму, а в деяких випадках повністю відсутня.

Цікаво, що P. hawaiiensis також відрізняється морфологічно, будучи набагато більшим і з надзвичайно довгими черевними плавниками; набагато довшими, ніж у його сестринських видів. Вони часто можуть сягати далеко за анальний плавець. Самки, зображені нижче, рівномірно жовті, але у деяких особин і, можливо, при іншому освітленні, можна побачити звичайну фіолетову черевну частину тіла. В іншому вона дуже характерна і відрізняється від звичайних самок P. ventralis.

Порівняльна таблиця

Хоча ця стаття є похідною та спостережливою, але, виходячи з поширення, а також варіацій забарвлення, не виключено, що Pseudanthias ventralis містить більше одного виду в своєму комплексі. Зразки з Коралового моря та Нової Каледонії, ймовірно, утворюють відмінну сестринську групу, і на цих зразках слід провести додаткові дослідження або експертизу.

Що стосується мінливості зовнішнього вигляду, то здається, що самці досить сильно відрізняються від району до району, тоді як самки залишаються відносно схожими. Виняток становлять особини, знайдені в Японії, Маріанських островах і на Маршаллових островах, де у самок відсутня червона дугоподібна смуга, що відокремлює жовту спину від пурпурного тіла. Самці відрізняються насамперед розміткою спинного і хвостового плавників, а також інтенсивністю і розташуванням пурпурової плями на спині. У новокаледонських та коралових екземплярів плями не тільки сильно з’єднані та сітчасті, але й мають додатковий набір жовтих закарлючок безпосередньо під ними.

P. hawaiiensis є класичним і дуже хорошим прикладом алопатричного видоутворення, коли новий і абсолютно окремий вид еволюціонував від початкової лінії. Цілком можливо, що деякі з цих форм P. ventralis, які ми сьогодні обговорювали, почали видозмінюватися в напрямку від початкового типу, і подальший аналіз може одного дня підтвердити піднесення цих варіантів до рівня повноцінного виду.

Велика подяка Джо Роулетту (Joe Rowlett), який зіграв важливу роль у створенні цієї статті. Карти поширення, а також узгодженість цієї статті також є його заслугою.

Source: reefbuilders.com