Челюсти для спирального зубчатого венчика: КТ-изображения показывают новую адаптацию и филогению у ископаемых Helicoprion

Новые компьютерные томограммы ископаемого спиралезуба Helicoprion разрешают давнюю загадку, касающуюся формы и филогении этой древней хрящевой рыбы. Мы представляем первые трехмерные изображения, на которых виток зуба занимает всю нижнечелюстную дугу и поддерживается по средней линии нижней челюсти. Некоторые признаки верхней челюсти показывают, что она сочленялась с нейрокраниумом в двух местах и что гиомандибула не была частью челюстной подвески. Эти особенности позволяют отнести Helicoprion к группе стволовых голоцефалов Euchondrocephali. Наша реконструкция иллюстрирует новые адаптации, такие как латеральный хрящ для укрепления зубного валика, что позволило приспособить необычную особенность непрерывного добавления и сохранения зубов у хищных хондрихтиан. Helicoprion является примером кульминации диверсификации стволовых голоцефалов и размеров тела в позднепалеозойских морях, где сегодня доминируют акулы и скаты.

1. Введение

Знаковый спирально-зубчатый венчик Helicoprion является одним из самых необычных эволюционных новшеств среди древних хондрихтиан. Более века палеобиологи ломали голову над его формой и функцией в отсутствие окаменелых черепных или посткраниальных элементов, что привело к многочисленным творческим, но в основном непроверенным реконструкциям ([1-12]; рис. 1 a-i ). Бендикс-Алмгрин [5] описал единственный известный экземпляр Helicoprion (IMNH 37899), сохранивший эндоскелетные элементы вместе с витком. Окаменелость вложена в плиту фосфатического известняка из раннепермской (270 млн лет назад) формации Фосфория в Айдахо, США. В условиях ограниченной экспозиции Бендикс-Алмгрин интерпретировал кальцифицированные слои хряща как челюсти и переднюю часть нейрокраниума. По его реконструкции зубной валик располагался на передней средней линии удлиненных нижних челюстей (рис. 1 j ; [5,13]), а его интерпретация нейрокраниальной капсулы и рострума привела к выводу, что Helicoprion принадлежал к Elasmobranchii, плохо определенной группе акул и скатов. Симфизарная” реконструкция Бендикса-Алмгрина ([6,14]; рис. 1 j – k) не была оспорена новыми физическими данными за прошедшие десятилетия. Филогенетические интерпретации Helicoprion и его спиральнозубых родственников были менее стабильными; однако последние анализы, основанные на зубных признаках, поместили Helicoprion в группу Euchondrocephali, которая включает современных химер и крысозубов [15,16].

В данном исследовании мы повторно изучили IMNH 37899 с помощью компьютерной томографии, чтобы описать анатомию черепа Helicoprion. Наша переоценка анатомии частично подтверждает симфизарную реконструкцию Бендикса-Альмгрина, но выявляет невидимые особенности челюсти, которые используются для новой реконструкции нижнечелюстной дуги (рис. 1 l ). Это также подтверждает филогенетическое местоположение Helicoprion среди Euchondrocephali.

2. Материал и методы

Каменная плита, содержащая IMNH 37899 (рис. 2 a ), также известная как “Айдахо 4” [5], имеет размеры 32,9 × 30,2 × 13,1 см. Она была собрана в 1950 году на исторической шахте Ватерлоо около Монпелье, штат Айдахо (42,3° северной широты, 111,2° западной долготы) и передана на хранение в Музей естественной истории Айдахо. Бендикс-Алмгрин [5] определил этот экземпляр как Helicoprion ferrieri.

IMNH 37899 сканировали на сканере ACTIS (рентгеновская компьютерная томография высокого разрешения Техасского университета) с разрешением вокселей 0,295 мм в плоскостях x и y и 1 мм в плоскости z. Объемные данные были реконструированы с помощью M imics v. 14.11, G eomagic S tudio 2012 и B lender v. 2.64a. Шероховатость поверхности модели является артефактом разрешения сканирования. Виток и зубы IMNH 37899 сохранились в основном в виде внешних слепков, поэтому для рис. 2 была создана модель витка. Эта компьютерная модель была получена путем сканирования рис. 12 из [5] и создания трехмерной модели виолы с помощью программы B lender v. 2.64a. Рис. 24b из [5] был использован для точного моделирования толщины зубов и корня. Затем модель виолы была отмасштабирована для соответствия скану поверхности IMNH 37899 (рис. 2 b ), сделанному с помощью бесконтактного лазерного сканера KonicaMinolta Vivid9i в Лаборатории виртуализации Айдахо IMNH.

3. Описание

IMNH 37899 имеет ватку диаметром 23 см и 117 зубчатых коронок (рис. 2 a ), большинство из которых сохранились в виде слепков. Ряд зубных коронок крепится к непрерывному остеодентинному корню и кальцифицированному хрящевому основанию, которое образует логарифмическую спираль в 3¼ оборота, причем размер зуба увеличивается кнаружи от центра спирали. Призматические кальцифицированные хрящевые слои нижнечелюстной дуги имеют меньшую плотность, чем каменная матрица, и, как показывают компьютерные томограммы, в значительной степени интактны по всему образцу.

На компьютерных томограммах видны полные левые верхняя и нижняя челюсти в закрытом сочлененном положении вокруг медиального зубного валика (см. рис. 2 c – h и электронный дополнительный материал, рис. S1). Большой клин хряща выходит из нижней челюсти и упирается в крайний корень витка. Внутренние части витка окружены крупным призматическим тесселированным хрящом. Часть нейрокраниума не сохранилась.

Верхняя челюсть состоит из треугольного палатоквадрата. Ее задняя граница расширяется латерально по всей длине, а медиально от нее располагается вертикальная базитрабекулярная ямка и базальный отросток. Небный отросток имеет двойные суставные поверхности, которые соответствуют соответствующим суставным поверхностям нижней челюсти (хрящ Меккеля), что является примитивной особенностью челюстных позвоночных. Удлиненный нёбный отросток сужается кпереди, с выраженным медиальным круглым куполообразным этмоидным отростком. На латеральной поверхности расположены четырехугольная и нёбная ямки для прикрепления четырехчелюстной мышцы. На медиальной поверхности четырехугольника нет доказательств наличия желобка для размещения гиомандибулы, а на КТ-сканах нет доказательств наличия зубов, связанных с нёбно-челюстной ямкой.

Меккелевский хрящ нижней челюсти неполный в задне-вентральной области. Его антеровентральная поверхность расширяется латерально и вентрально граничит с четырехчелюстной ямкой. На Меккелевом хряще перед челюстным суставом дорсально выступает отросток, который примыкает к нисходящему отростку палатоквадрата (рис. 2 g ). Эти отростки могут служить для ограничения закрытия нижней челюсти и, следовательно, предотвращения прокола зубного валика нейрокраниума.

Лабиальный хрящ представляет собой отдельный элемент, который образует синхондроз с дорсальной поверхностью мекелиевого хряща – уникальное сочленение, встречающееся только у Helicoprion. Расширенные части лопастевидного лабиального хряща соответствуют дорсальному положению последовательных корней в ватке, что предполагает скользящее сочленение с основанием корня (рис. 2 d,g). Задняя часть губных хрящей образует чашеобразную структуру, которая окружает развивающийся корень последнего витка. Это единственная структура, которая была переориентирована при создании КТ-модели, сместив три разрушенных фрагмента заднего края примерно на 1 см в медиально-переднем направлении.

Часть тесселированных хрящей, которые окружают внутренние части валика, видны на сканах и, похоже, не сочленяются напрямую ни с нижней челюстью, ни с лабиальными хрящами (рис. 2 f ). Судя по поверхностному виду вживленной окаменелости, эти тонкие хрящевые слои ограничены вентральной и центральной частями венчика. На снимке видны только крайние восемь зубных коронок и короткая дуга корня (рис. 2 f ).

4. Сравнение

Утверждение Бендикса-Алмгрина [5] о том, что окаменелость была сильно раздавлена и расчленена при захоронении, во многом объясняет, почему наши интерпретации окаменелости различаются. Наш наиболее существенный анатомический пересмотр касается верхней челюсти. Передняя часть, которую мы интерпретируем как нёбную область, была интерпретирована Бендиксом-Алмгрином как нейрокраниальная полость и рострум, но данные компьютерной томографии демонстрируют непрерывность кальцифицированного хряща через нёбную и четырёхугольную области верхней челюсти. Сканирование также показывает, что передняя часть нижней челюсти не включает выступ за пределы валика, как предполагал Бендикс-Алмгрин, и мы не находим КТ-доказательств наличия зубной мостовой, связанной с верхней челюстью. Наконец, идентификация лабиальных хрящей, скрытых матрицей породы, является новым наблюдением, которое стало возможным благодаря компьютерной томографии. Хотя его сочленение с мекелиевым хрящом уникально для Helicoprion, обозначение их как лабиального хряща является консервативным, поскольку эти элементы являются общими для хондрихтиан.

5. Обсуждение

Согласно нашей реконструкции, зубной вал является единичной симфизарной структурой нижней челюсти, которая занимала всю длину нижнечелюстной дуги. Это контрастирует с предыдущими симфизарными реконструкциями (рис. 1 j , k ; [5,6]), в которых зубной вал располагался на переднем конце удлиненной челюсти, создавая пространство между валом и челюстным суставом. В нашей модели задний отдел нижней челюсти является местом, где все более крупные коронки зубов образуются на непрерывном корне, который поддерживается латерально лабиальным хрящом. Скользящее сочленение между корнем и губным хрящом служит связующим звеном между левой и правой нижними челюстями (рис. 2 h ). Непрерывный рост валика толкает зубно-корневой комплекс в изогнутом направлении к передней части челюсти, где он в конце концов закручивается в спираль, образуя основание новейшего корневого материала, и этот процесс продолжается, образуя последовательные обороты (рис. 2 f ). В определенное время, до полного оборота спирали на 360°, коронки зубов скрываются в тесселированном хряще.

Удержание зубов в постоянно растущей кителе требует специализированной морфологии, включая контрфорсирующие лабиальные хрящи для поддержания жесткости и выравнивания кителя при его окклюзии между верхними челюстями. Когда челюстное сочленение находится рядом с витком, закрытие нижней челюсти поворачивает зубы дорсопостериорно, обеспечивая эффективный механизм нарезки для зубчатых зубов, похожих на лезвия, и заставляя пищу попадать в заднюю часть ротовой полости.

Непрерывный рост логарифмического валика требует соразмерного переднего и дорсального расширения нижнечелюстной дуги для размещения симфизарной структуры. Судя по самым большим по диаметру завиткам в коллекциях IMNH, длина и высота челюсти Helicoprion могли превышать 50 см, что почти вдвое больше, чем у IMNH 37899. Предмортальный износ или поломка зубов у Helicoprion встречается редко [5,6]. Это может быть результатом быстрого производства зубов – некоторые витки превышают 150 – наряду с выбором в качестве добычи мягкотелых животных, таких как головоногие [6] или слабо бронированных рыб.

Компьютерная томография показывает, что Helicoprion обладал автодиастильной челюстной подвеской [17], характеризующейся двухточечным сочленением верхней челюсти с нейрокраниумом через этмоидный и базальный отростки, а также отсутствием дорсального расширения (ушного отростка) и гиомандибулярного места сочленения на верхней челюсти [18]. Аутодиастильная подвеска челюсти является диагностической для эухондроцефалов [19], что подтверждает предыдущие филогении, основанные на зубном ряде, помещающие Helicoprion среди Euchondrocephali. Этот результат дает новое представление об эволюционной истории ранних голоцефалов, включая их высокую степень специализации и большой размер тела в позднем палеозое, что может соответствовать повышенному разнообразию и изобилию головоногих в это время.

Благодарности

Мы благодарим Р. Тролля за художественную визуализацию. Финансирование компьютерной томографии предоставлено IMNH-Earth Science (Л.Т.) и грантом Национального научного фонда №. ATOL1036505 (Д.А.Д.). Постскановый анализ поддержан IMNH (Х. Машнер), ISU-Undergraduate Research Committee (J.P.), H.R. & E. Axelrod Research Chain in Paleoichthyology, AMNH (A.P.) и NSF ARC1023321 (Х. Машнер). М. Колберт (Техасский университет) оказал техническую помощь в проведении компьютерной томографии.

Source: rsbl.royalsocietypublishing.org